Введение

Виды ящериц

Живородящая ящерица, или обыкновенная ящерица (Zootoca vivipara, ранее Lacerta vivipara) – это евразийская ящерица. Она обитает дальше на север, чем любой другой вид неморских рептилий, и получила своё название благодаря тому, что является живородящей, то есть рождает живых детёнышей (хотя иногда откладывает яйца). Самцы и самки Zootoca vivipara одинаково подвержены заражению кровяными паразитами. Кроме того, установлено, что более крупные самцы размножаются чаще в течение одного репродуктивного сезона, чем более мелкие. Ящерица также уникальна тем, что питается исключительно плотоядно – мухами, пауками и насекомыми. Исследования показывают, что чем более плотоядным является отдельная особь (чем больше насекомых она съедает), тем менее разнообразен состав популяции паразитических гельминтов, заражающих ящериц. У неё самый широкий ареал среди всех наземных ящериц, включающий даже субарктические регионы. Она способна выживать в этих суровых климатических условиях, поскольку особи замерзают в особенно холодные сезоны и оттаивают через два месяца. Они также обитают вблизи геологических образований, обеспечивающих более тёплую среду. Ящерица не имеет какого-либо определённого окраса, но может быть коричневой, красной, серой, зелёной или чёрной. Брюшко самца обычно более красочное и яркое, с жёлтыми, оранжевыми, зелёными и синими оттенками, а на спине у самца часто имеются пятна. Ящерица регулирует температуру тела, большую часть времени греясь на солнце. В холодную погоду они впадают в спячку, чтобы поддерживать нормальную температуру тела. Спячка длится с октября по март. Типичные места обитания включают вересковые пустоши, торфяники, леса и луга. Живородящая ящерица обитает в большей части северной Евразии. В Европе она в основном встречается к северу от Альп и Карпат, включая Британские острова, но не Исландию, а также в некоторых частях северной Иберии и Балканского полуострова; в Азии – преимущественно в России (за исключением северной Сибири), а также в северном Казахстане, Монголии, Китае и Японии. Z. vivipara имеет самый большой ареал распространения среди всех видов ящериц в мире.

Домашний диапазон

Размер домашнего участка ящерицы варьируется от 539 м² до 1692 м², при этом у самцов он обычно больше. Этот вид – хищник, поэтому активно выслеживает всю свою добычу.

Хищничество

Птицы являются распространенными хищниками Z. vivipara. Изучалась предрасположенность большого серого сокола (L. excubitor) к охоте на самцов Z. vivipara, и было установлено, что взрослые самцы подвергаются нападению чаще, чем взрослые самки и молодые особи. Эта предрасположенность может быть связана с повышенной активностью взрослых самцов в период размножения. К хищникам этого вида относятся хищные птицы, вороны, змеи, сорокопуты, ежи, землеройки, лисы и домашние кошки. Происхождение этой особенности остается предметом дискуссий. Некоторые ученые полагают, что живорождение (вивипаритет) развилось из яйцекладки (овипаритета) лишь однажды. Некоторые исследования, проведенные в Итальянских Альпах, предполагают, что различные популяции яйцекладущих и живородящих Z. vivipara следует рассматривать как отдельные виды. Корнетти и др. (2015) установили, что живородящие и яйцекладущие субпопуляции, контактирующие друг с другом в Итальянских Альпах, репродуктивно изолированы. Гибридизация между живородящими и яйцекладущими особями Z. vivipara приводит к эмбриональным дефектам в лабораторных условиях. Однако эти скрещивания дают "гибридное" поколение потомства, при котором самки вынашивают эмбрионы в матке значительно дольше, чем яйцекладущие самки, а эмбрионы окружены тонкими, полупрозрачными оболочками.

Оплодотворение

Ювенильные особи Z. vivipara достигают половой зрелости на второй год жизни. Исследование, изучавшее наличие мужских половых клеток у размножающихся самцов, показало, что в течение двух недель после окончания спячки самцы не способны к оплодотворению и, следовательно, к размножению. Одна из причин заключается в том, что Z. vivipara демонстрирует уникальное поведение, позволяющее справляться с холодом, а также в области их распространения существуют геологические явления, поддерживающие температуру, при которой вид может выживать.

Цветовой полиморфизм

В последние годы цветовой полиморфизм самок Z. vivipara изучен недостаточно, несмотря на обширные исследования самого вида. У самок в популяции наблюдается три типа окраски тела: желтый, оранжевый и смешанный. Эти дискретные признаки наследуются по материнской линии и сохраняются на протяжении всей жизни особи. Усиление конкуренции между особями приводит к снижению выживаемости ящериц. Кроме того, самки ящериц расселяются по средам обитания в зависимости от частоты встречаемости цветовых типов, уже присутствующих в популяции. Их репродуктивные способности варьируются в соответствии с этой зависимой от частоты средой. Количество производимого потомства коррелирует с цветовой морфой: желтые самки производят наименьшее количество потомства, оранжевые – больше, чем желтые, но меньше, чем самки со смешанной окраской, которые производят наибольшее количество потомства. Количество производимого потомства изменяется в зависимости от частоты встречаемости цветов в популяции; например, если желтых самок в популяции больше, размер кладки у оранжевых ящериц обычно меньше. Оранжевые самки более чувствительны к внутривидовой и цветоспецифической конкуренции. У них меньший размер кладки при высокой плотности популяции или при большом количестве желтых самок в популяции. Это может быть связано с необходимостью экономии энергии для выживания и размножения. Их цветовая морфа сохраняется в популяции благодаря компромиссу между размером потомства и размером кладки. Потомство, рожденное в небольших кладках, часто крупнее и, следовательно, имеет более высокие шансы на выживание. Естественный отбор благоприятствует особям с большим размером из-за их преимущества в физической конкуренции. Желтые самки имеют больший размер кладки в начале жизни, но их успех вылупления снижается с возрастом. Их репродуктивная жизнеспособность уменьшается, что приводит к меньшему количеству потомства в течение жизни. Желтые морфы сохраняются в популяции благодаря большому размеру кладки, что увеличивает частоту встречаемости этих самок. Отбор благоприятствует желтой морфе из-за способности производить большие кладки, что повышает приспособленность самки. У самок со смешанной окраской репродуктивный успех менее чувствителен к конкуренции и зависимой от частоты среде. Поскольку эти ящерицы демонстрируют сочетание желтой и оранжевой окраски, они получают преимущества от обеих морф. В результате они могут поддерживать высокий репродуктивный успех и успех вылупления при большом размере кладки. Их цветовая морфа сохраняется в популяции благодаря высокой приспособленности, которую благоприятствует отбор. Все три цвета имеют эволюционные преимущества в разных аспектах. В то время как желтые самки обладают более высокой приспособленностью благодаря большому размеру кладки, оранжевые самки пользуются высокой приспособленностью благодаря большему размеру тела и повышенным конкурентным преимуществам. Смешанные самки демонстрируют оба этих преимущества.