Введение
Семейство настоящих клопов
Герриды – это семейство насекомых отряда Полужесткокрылые (Hemiptera), широко известных как водяные клопы, водяные коньки, водяные бегуны, водяные жуки, прудовые коньки, водяные скользики, водяные планировщики, водяные скиммеры или лужичные мухи. В соответствии с классификацией геррид как настоящих клопов (т.е. подотряд Heteroptera), у геррид ротовые органы, приспособленные для прокола и сосания, и они отличаются необычной способностью ходить по воде, что делает их плеустонами (обитателями поверхности). Они анатомически приспособлены для распределения своего веса, позволяющего им бегать по поверхности воды. В результате водяных клопов можно встретить практически в любом пруду, реке или озере. Описано более 1700 видов геррид, 10% из которых обитают в морской среде. В то время как 90% геррид – пресноводные клопы, океанический род Галобаты (Halobates) делает это семейство весьма необычным среди насекомых. Род Halobates был впервые подробно изучен в период с 1822 по 1883 год, когда Фрэнсис Бьюкенен Уайт собрал несколько различных видов во время экспедиции «Челленджер». Примерно в это же время Эшшольц открыл три вида геррид, обратив внимание на них, хотя об их биологии было известно немного. Гидрофобные волоски – это небольшие, гидрофобные микроволоски. Это крошечные волоски, содержащие более тысячи микроволосков на миллиметр. Среди широко распространенных родов, Водолей (Aquarius) Северного полушария включает в себя самые крупные виды, обычно превышающие , по крайней мере среди самок, а самые крупные виды в среднем достигают . Самки, как правило, крупнее самцов своего вида.
Антенны
У водных клопов есть две антенны, каждая из которых состоит из четырех сегментов. Сегменты антенн нумеруются от основания, ближайшего к голове, к концу. На третьем сегменте антенн расположены короткие, жесткие щетинки. Относительная длина сегментов антенн может помочь в идентификации различных видов семейства Gerridae, но в целом первый сегмент длиннее и массивнее остальных трех. Общая длина всех четырех сегментов обычно не превышает длину головы водяного клопа.
Грудная клетка
Грудной отдел водяных клопов обычно длинный, узкий и небольшой по размеру. Его длина обычно варьируется от 1,6 до 3,6 мм у разных видов, при этом у некоторых особей тело более цилиндрическое или округлое, чем у других. Диморфизм крыльев проявляется в том, что у летних популяций геррид развиваются крылья разной длины, чем у зимних популяций в пределах одного и того же вида. В местах обитания с более волнистой водой чаще встречаются герриды с короткими крыльями, а в местах обитания со спокойной водой – с длинными крыльями. Это связано с риском повреждения крыльев и способностью к расселению. Однако впоследствии он был классифицирован как неопределенный представитель надсемейства Gerroidea. Они морфологически схожи с неродственными Chresmoda, загадочным родом насекомых, известным с поздней юрской до средней мелового эпохи, с предположительно схожим образом жизни. Молекулярный анализ указывает на происхождение семейства Gerridae около 128 миллионов лет назад (млн лет) в меловом периоде, отделившись от сестринской группы Veliidae, с которой они имеют общее происхождение гребли как способа передвижения. Согласно филогенетическому анализу на основе транскриптома, Gerridae является монофилетической группой, что имеет важное значение для эволюции разнообразия видов, наблюдаемого сегодня, и расселения Gerridae. Существование полиморфизма крыльев у данного вида можно объяснить как частный случай синдрома полёта, связанного с оогенезом. Исходя из этой логики, которая обычно применяется к насекомым, развитие коротких крыльев позволяет особи направлять энергию, которая обычно расходуется на развитие крыльев и мышц, на увеличение производства яиц и раннее размножение, что в конечном итоге повышает приспособленность особи. Способность одного поколения давать потомство с крыльями, а следующего – без крыльев, позволяет водяным клопам адаптироваться к меняющимся условиям окружающей среды. Длинные, средние, короткие и полностью отсутствующие крылья необходимы в зависимости от среды обитания и времени года. Длинные крылья позволяют перелетать к соседнему водоему при перенаселенности, но они могут намокнуть и утяжелить клопа. Короткие крылья позволяют совершать небольшие перелеты, но ограничивают дальность расселения. Отсутствие крыльев предотвращает утяжеление клопа, но лишает его возможности расселяться. Полиморфизм крыльев распространен у Gerridae, несмотря на то, что большинство популяций с одним поколением в год полностью лишены крыльев (аптерные) или имеют развитые крылья (макроптерные). Аптерные популяции геррид ограничены стабильными водными средами обитания с небольшими изменениями в окружающей среде, в то время как макроптерные популяции могут обитать в более изменчивых и переменных водоемах. Маленькие волоски на ногах обеспечивают как гидрофобную поверхность, так и большую площадь для распределения веса по воде. Средние ноги, используемые для гребли, имеют особенно хорошо развитые бахромчатые волоски на голени и пятерне, что помогает увеличить эффективность движения за счет возможности создавать тягу. Когда начинается гребок, средние пятерни геррид быстро прижимаются вниз и назад, создавая круговую поверхностную волну, гребень которой используется для создания поступательного импульса.
Жизненный цикл
Обычно Gerrids откладывают яйца на подводные камни или растительность, используя желеобразное вещество в качестве клея. Беременные самки вынашивают от двух до двадцати яиц. Яйца имеют кремово-белый или полупрозрачный цвет, но становятся ярко-оранжевыми. Это указывает на то, что особи развиваются с примерно одинаковой скоростью на каждой стадии инстара. Каждая нимфальная стадия длится 7–10 дней, и водомерка сбрасывает старую кутикулу через Y-образный шов на спине головы и груди. Морские виды обычно встречаются в прибрежной зоне, но некоторые Halobates обитают в открытом море (океанические виды) и являются единственными насекомыми, населяющими эту среду. Halobates, обитающие в открытом море, питаются плавающими насекомыми, зоопланктоном и иногда прибегают к каннибализму, поедая собственных нимф. <<Сомнительно. Действительно ли они способны нырять, когда воздух задерживается на их ногах и волосках? Разве они не рассеиваются по всей поверхности воды даже без хищников и не мигрируют в другие места при увеличении численности и нехватке пищи? Адаптация к новым условиям и эволюция видов не являются уникальными для водомерок. См. также раздел "Расселение" ниже>>
Паразиты
В геридах обнаружено несколько эндопаразитов. Трипанозаматидные жгутиконосцы, нематоды и паразитические перепончатокрылые выступают в роли эндопаразитов. Плотность популяции нимф также влияет на расселение водяных клопов. Более высокая плотность водяных клопов на стадии нимфы приводит к большему проценту крылатых брахиптерных взрослых особей, развивающих лётные мышцы. Эти мышцы позволяют водяным клопам перелетать в соседние водоёмы и размножаться, что способствует распространению генов. Такое распространение и смешивание генов может быть полезным благодаря гетерозиготному преимуществу. Как правило, водяные клопы стремятся расселяться таким образом, чтобы снизить плотность герид в определённой области или водоёме. Большинство делают это посредством полёта, но особи, лишённые крыльев или лётных мышц, полагаются на течение водоёма или наводнения. Яйца *Halobates* часто откладываются на плавающие морские обломки и таким образом распространяются по океану вместе с этим дрейфующим материалом. Водяные клопы размножаются круглый год в тропических регионах с тёплым климатом, но только в тёплые месяцы в сезонных местообитаниях. Гериды, обитающие в средах с зимами, зимуют на стадии взрослой особи. Это связано с большими энергетическими затратами, необходимыми для поддержания температуры тела на функциональном уровне. В зимние месяцы в сезонных районах этих водяных клопов находили в опавшей листве или под неподвижными укрытиями, такими как брёвна и камни. Два этих вида широко распространены в водоёмах Америки. Эти виды не проявляют семейных тенденций, оставляя своих детёнышей самостоятельно добывать пищу. Самки чаще поедают молодь, чем самцы, особенно нимф первой возрастной стадии. В фильме 2002 года «Такси» водяные клопы генетически модифицированы биотеррористами для носительства бактерий, способных распространяться от человека к человеку, вызывая тяжёлое обезвоживание и мгновенную смерть.