Введение

Отряд насекомых, часто называемых настоящими клопами, Гемиптера (/h//ɛ/'/m//ɪ//p//t//ər//ə/; от древнегреческого hemipterus — «полукрылый») — это отряд насекомых, обычно называемых настоящими клопами, включающий более 80 000 видов в таких группах, как цикады, тли, листовертки, цикадовые, клопы-хищники, постельные клопы и щитовки. Их размеры варьируются от 1 до около 5 мм и характеризуются общим строением колюще-сосущего ротового аппарата. Название «настоящие клопы» часто ограничивается подрядом Heteroptera. Энтомологи используют термин «клоп» только для обозначения гемиптер или гетероптер, не включая других членистоногих или насекомых других отрядов, таких как муравьи, пчелы, жуки или бабочки. В некоторых вариантах английского языка все наземные членистоногие (включая не-насекомых паукообразных и многоножек) также подпадают под разговорное понимание «клопа». Многие насекомые с «клоп» в их обычном названии, особенно в американском английском языке, принадлежат к другим отрядам; например, lovebug — это муха, а Maybug и ladybug — жуки. Термин иногда распространяется на разговорные названия пресноводных или морских ракообразных (например, Balmain bug, Moreton Bay bug, mudbug) и используется врачами и бактериологами для обозначения болезнетворных микробов (например, супербактерий). ), содержащий более 95 000 описанных видов. Другие отряды насекомых с большим количеством видов являются голометаболами, то есть имеют стадию куколки и проходят полное превращение. Большинство видов наземные, включая ряд важных сельскохозяйственных вредителей, но некоторые встречаются в пресноводных местообитаниях. К ним относятся водомерки, плавунцы, конькобежцы и гигантские водомерки. Ископаемые останки гемиптер датируются каменноугольным периодом (московским горизонтом). Самые древние окаменелости принадлежат к Archescytinidae из нижнего перма и считаются базальными для Auchenorrhyncha. Fulgoromorpha и Cicadomorpha появляются в верхнем перме, как и Sternorrhyncha из Psylloidea и Aleyrodoidea. Тли и кокциды появляются в триасе. Coleorrhyncha прослеживаются до нижней юры. Heteroptera впервые появились в триасе. Современные представители отряда Hemiptera (иногда называемые Rhynchota) исторически разделялись на два отряда, так называемые Homoptera и Heteroptera/Hemiptera, на основании различий в строении крыльев и положении рострума. В настоящее время отряд разделен на четыре подряда после того, как было установлено, что «Homoptera» являются парафилетической группой (теперь Auchenorrhyncha и Sternorrhyncha). Нижеприведенная кладограмма показывает положение Hemiptera в составе Paraneoptera, а также взаимосвязь четырех подрядов Hemiptera. Английские названия приведены в скобках, где это возможно.

| Нижний Перм | Цикады, листовертки, деревовертки, цикадовые, клопы-пенообразователи | Насекомые, питающиеся соком растений; многие умеют прыгать; многие издают звуки, некоторые громкие |
|---|---|---|
| Coleorrhyncha | Менее 30 видов | Нижняя Юра | Моховые клопы (Peloridiidae) | Мелкие, редко наблюдаемые; встречаются в/питаются мхом; эволюционировали до распада Гондваны |
| Heteroptera | Более 45 000 видов | Триас | Щитовки, семенные клопы, клопы-хищники, цветочные клопы, клопы с ногами в виде листьев, водные клопы, растительноядные клопы | Крупные клопы; некоторые хищники, другие питаются соком растений |
| Sternorrhyncha | 12 500 видов | Верхний Перм | Тли, белокрылки, щитовки | Насекомые, питающиеся соком растений, некоторые являются серьезными вредителями садоводства; большинство мелкие и неподвижные или полностью сидячие |

Устьевые части

Отличительной особенностью гемиптеранов является их "хоботок", в котором модифицированные мандибулы и максиллы образуют "стилет", заключенный в модифицированную нижнюю губу (лабиум). Стилет способен пронзать ткани и высасывать жидкости, в то время как лабиум его поддерживает. В стилете имеется канал для выведения слюны и другой – для всасывания жидкой пищи. Слюнная помпа вводит слюну в жертву, а цибариальная помпа извлекает жидкость из жертвы. Оба насоса приводятся в действие мощными расширителями мышц в голове. Хоботок обычно поджат под телом, когда не используется. Питаются гемиптераны обычно растительным соком, но некоторые, такие как клопы-хищники, являются хищниками. Несмотря на большое разнообразие внешнего вида гемиптер, их ротовые органы формируют характерный "рострум". Другие отряды насекомых с ротовыми органами, модифицированными подобно роструму и стилету гемиптер, включают некоторых Phthiraptera, однако по другим признакам их обычно легко отличить от гемиптер. Подобным образом, ротовые органы Siphonaptera, некоторых Diptera и Thysanoptera поверхностно напоминают рострум гемиптер, но при более внимательном изучении различия становятся очевидными. Помимо строения ротовых органов, различных других насекомых можно спутать с гемиптерами, но у всех у них имеются грызущие мандибулы и максиллы вместо рострума. Примеры включают тараканов и псилид, у которых более длинные, многочлениковые антенны, а также некоторых жуков, но у них полностью склеротизированные передние крылья, которые не перекрываются.

Структура крыла

Передние крылья полужесткокрылых либо полностью перепончатые, как у Sternorrhyncha и Auchenorrhyncha, либо частично склеротизированные, как у большинства Heteroptera. Название "Hemiptera" происходит от греческих слов [[:wikt:ἡμι (hemi; "половина") и [[:wikt:πτερόν (pteron; "крыло")], относящихся к передним крыльям многих Heteropteran, которые склеротизированы у основания, но остаются перепончатыми на концах. Крылья, модифицированные таким образом, называются полуэлитрами (единственное число: полуэлитрон), по аналогии с полностью склеротизированными элитрами жуков, и встречаются только в подпорядке Heteroptera. Во всех подпорядках задние крылья – если они вообще присутствуют – полностью перепончатые и обычно короче передних крыльев. Передние крылья могут быть сложены "домиком" над телом (характерно для Sternorrhyncha и Auchenorrhyncha) или прижаты плотно к спине, с перекрывающимися концами (характерно для Heteroptera).

Производство звука

Многие клопы могут издавать звуки для общения. "Песня" самцов цикад, самая громкая среди всех насекомых, создается тембальными органами на нижней стороне брюшка и используется для привлечения самок. Тембалы – это барабанные диски из кутикулы, которые многократно сгибаются и разгибаются, производя звук, похожий на звук щелчка и отпускания металлической крышки банки с вареньем. Стридуляционные звуки производятся водными клопами Corixidae и Notonectidae (плавунцами) путем трения гребенчатых выростов на голенях о гребни на голове.

Жизненный цикл

Гемиптеры — гемиметаболы, то есть они не проходят через метаморфоз, полную трансформацию формы между личиночной и взрослой стадиями. Вместо этого их молодые особи называются нимфами и в большей или меньшей степени напоминают взрослых особей. Нимфы несколько раз линяют по мере роста, и каждая стадия линьки больше похожа на взрослую особь, чем предыдущая. У нимф на более поздних стадиях развиваются крыловые зачатки; окончательная трансформация заключается главным образом в развитии функциональных крыльев (если они вообще есть) и функционирующих половых органов, без промежуточной куколочной стадии, как у голометабольных насекомых.

Партеногенез и вивипаритет

Многие тли размножаются партеногенетически на протяжении части жизненного цикла, благодаря чему самки могут производить неоплодотворенные яйца, являющиеся клонами матери. Все такие потомки – самки (теллитокия), поэтому в этот период 100% популяции способны к дальнейшему размножению. Многие виды тлей также живородящи: молодые особи рождаются живыми, а не откладываются в виде яиц. Эти адаптации позволяют тлям чрезвычайно быстро размножаться в благоприятных условиях.

Движение

Гемиптеры используют разнообразные способы передвижения, включая плавание, скольжение по поверхности воды и прыжки, а также ходьбу и полёт, как и другие насекомые.

Плавание и катание на коньках

Несколько семейств клопов (Heteroptera) являются водными насекомыми, приспособленными к водному образу жизни, такими как гребневики (Corixidae), водомерки (Nepidae) и плавунцы (Notonectidae). Они преимущественно хищники и имеют ноги, модифицированные в весла, помогающие им передвигаться в воде. Водяные клопы-скакуны (Gerridae) также обитают в воде, но используют поверхностное натяжение неподвижной воды, чтобы оставаться на поверхности.

Полет

Полет хорошо развит у клопов, хотя в основном используется для перемещения на короткие расстояния и расселения. Развитие крыльев иногда связано с условиями окружающей среды. В некоторых группах клопов наблюдаются вариации крылатых, короткокрылых и бескрылых форм внутри одного вида. Такой полиморфизм обычно полезен в условиях временных местообитаний, когда больше энергии направляется на размножение при наличии пищи и на расселение посредством полета при ее нехватке. У тлей встречаются как крылатые, так и бескрылые формы, причем крылатые формы производятся в большем количестве при истощении пищевых ресурсов. Тли и белокрылки иногда могут переноситься на очень большие расстояния восходящими потоками воздуха и высотными ветрами. Полиморфизм по длине крыльев заметно редок у клопов, обитающих на деревьях.

Прыжки

Многие аухенорринхи, включая представителей цикад, листокопых, деревокопых, растениекопых и лягушковых, приспособлены для прыжков (сальтации). Деревокопы, например, прыгают, быстро сгибая задние ноги. Перед прыжком задние ноги поднимаются, а бедренные кости плотно прижимаются к изогнутым выемкам в тазовых сегментах (коксах). Деревокопы могут достигать скорости взлета до 2,7 метров в секунду и ускорения до 250 g. Мгновенная мощность значительно превышает мощность обычной мышцы, что указывает на накопление и высвобождение энергии для катапультирования насекомого в воздух. Цикады, которые значительно крупнее, разгибают задние ноги для прыжка менее чем за миллисекунду, что также свидетельствует об эластичном накоплении энергии для резкого высвобождения.

Сидячая жизнь

Вместо того, чтобы полагаться на какие-либо способы передвижения, большинство самок подотряда Sternorrhyncha ведут малоподвижный образ жизни или полностью неподвижны, прикрепляясь к растениям-хозяевам своими тонкими колюще-сосущими стилетами, которые нельзя быстро извлечь из растения.

Растительные

Большинство полужесткокрылых (Hemiptera) – фитофаги, использующие свои колюще-сосущие ротовые органы для питания растительным соком. К ним относятся цикады, листовертки, деревовертки, белянки, пенницы, тли, белокрылки, щитовки и некоторые другие группы. Некоторые из них – монофаги, специализирующиеся на одном виде растений, другие – олигофаги, питающиеся несколькими группами растений, а третьи – менее избирательные полифаги, потребляющие многие виды растений. Связь между полужесткокрылыми и растениями, по-видимому, древняя, о чем свидетельствует прокалывание и сосание растений, зафиксированное в раннем девонском периоде. Полужесткокрылые могут значительно уменьшать биомассу пораженных растений, особенно во время массовых вспышек численности. Они также могут изменять растительный состав, поедая семена или питаясь корнями определенных видов. Некоторые сосущие насекомые перемещаются с одного растения-хозяина на другое в разное время года. Многие тли зимуют в виде яиц на древесных растениях-хозяевах, а летом размножаются партеногенетически на травянистых растениях. Флоэмный сок, содержащий более высокую концентрацию сахаров и азота, находится под положительным давлением, в отличие от более разбавленного ксилемного сока. Большинство Sternorrhyncha и некоторые группы Auchenorrhyncha питаются флоэмой. Питание флоэмой распространено у Fulgoromorpha, большинства Cicadellidae и Heteroptera. Цикаделиды семейства Typhlocybinae специализируются на питании непроводящей мезофилльной тканью листьев, которая более питательна, чем эпидермис. Большинство Heteroptera также питаются мезофилльной тканью, где они чаще сталкиваются с вторичными защитными метаболитами растений, что часто приводит к эволюции специфичности к хозяину. Обязательное питание ксилемой – это специфическая особенность, встречающаяся у Auchenorrhyncha среди Cicadoidea, Cercopoidea и Cicadellinae. Некоторые флоэмные сосущие могут переходить на ксилемный сок факультативно, особенно при обезвоживании. Сосущие ксилему, как правило, полифаги; для преодоления отрицательного давления ксилемы требуется специальный насос цибария. У флоэмных сосущих обычно есть симбиотические микроорганизмы в кишечнике, которые помогают преобразовывать аминокислоты. Флоэмные сосущие выделяют падь через анальное отверстие. Различные организмы, питающиеся падью, образуют симбиотические ассоциации с флоэмными сосущими. Флоэмный сок – это сладкая жидкость с низким содержанием аминокислот, поэтому насекомым приходится перерабатывать большие объемы, чтобы удовлетворить свои потребности в питательных веществах. Ксилемный сок содержит еще меньше аминокислот и состоит из моносахаридов, а не сахарозы, а также органических кислот и минералов. Переваривание не требуется (за исключением гидролиза сахарозы), и 90% питательных веществ в ксилемном соке могут быть усвоены. Некоторые флоэмные сосущие избирательно смешивают флоэмный и ксилемный сок для контроля осмотического потенциала потребляемой жидкости. Замечательная адаптация к очень разбавленной диете встречается у многих полужесткокрылых: фильтровальная камера, часть кишечника, загнутая обратно на себя в виде противоточного обменника, которая позволяет отделять питательные вещества от избытка воды. Остаток, в основном вода с сахарами и аминокислотами, быстро выделяется в виде липкой «пади», особенно тлями, но также и другими Auchenorrhyncha и Sternorrhyncha. Некоторые Sternorrhyncha, включая псиллид и некоторых тлей, являются галлообразователями. Эти сосущие насекомые вводят в ткани растений жидкости, содержащие растительные гормоны, индуцируя образование тканей, которые покрывают и защищают насекомое, а также служат источником питания. Например, псиллид, вызывающий галлы на крушине, образует древесный галл на черешках листьев крушины, а нимфа другого псиллида создает защитную «лерпу» из затвердевшей пади. Слюна хищных Heteroptera содержит пищеварительные ферменты, такие как протеиназа и фосфолипаза, а у некоторых видов – также амилазу. Ротовые органы этих насекомых приспособлены для хищничества. На мандибулах имеются зубчатые стилеты, способные разрезать и стирать ткани добычи. На челюстях имеются дополнительные стилеты, приспособленные в виде трубчатых каналов для введения слюны и извлечения предварительно переваренного и разжиженного содержимого добычи.

Гематофагические эктопаразиты

Некоторые клопы (Hemiptera) — гематофагические эктопаразиты, питающиеся кровью крупных животных. К ним относятся постельные клопы и триатомовые клопы-убийцы из семейства Reduviidae, которые могут передавать опасное заболевание Шагаса.

Как симбионты

Некоторые виды муравьев защищают и разводят тлей (Sternorrhyncha) и других сосущих сок гемиптер, собирая и поедая падь, которую эти гемиптеры выделяют. Эти отношения являются взаимовыгодными, поскольку выгоду получают как муравьи, так и тли. Муравьи, такие как желтый лесной муравей, Lasius flavus, разводят тлей по крайней мере четырех видов: Geoica utricularia, Tetraneura ulmi, Forda marginata и Forda formicaria, перенося их яйца с собой при основании новой колонии; в свою очередь, эти тли находятся в обязательной ассоциации с муравьями, размножаясь преимущественно или полностью бесполым путем внутри муравейников. Муравьи также могут защищать тлей от их естественных врагов, удаляя яйца хищных жуков и предотвращая доступ паразитических наездников.

В качестве добычи: защита от хищников и паразитов

Гемиптера служат добычей для хищников, включая позвоночных, таких как птицы, и других беспозвоночных, таких как божьи коровки. В ответ гемиптеры выработали адаптации для защиты от хищников. Ranatra может притворяться мертвым (танатозом). Другие, например, Carpocoris purpureipennis, выделяют токсичные жидкости, чтобы отпугивать хищников-артроподов; некоторые Pentatomidae, такие как Dolycoris, способны направлять эти жидкости на атакующего. Токсичные карденолидные соединения накапливаются гетероптером Oncopeltus fasciatus при питании молочаем, а щитовидный клоп Amorbus rubiginosus получает 2-гексенал из своего кормового растения, эвкалипта. Некоторые клопы-палочники мимикрируют под ветки, покачиваясь из стороны в сторону, чтобы имитировать движение части растения на ветру. Цикада Hemisciera maculipennis из тропических лесов Амазонки демонстрирует яркую красную дематическую вспышку на задних крыльях при угрозе; внезапный контраст помогает дезориентировать хищников, давая цикаде время для побега. Цветной участок на заднем крыле скрыт в состоянии покоя оливково-зеленым участком того же размера на переднем крыле, что позволяет насекомому быстро переключаться между камуфляжем и дематическим поведением. Некоторые гемиптеры, такие как огненные клопы, имеют яркую апосематическую предупреждающую окраску, часто красную и черную, которая, по-видимому, отпугивает насекомоядных птиц. Многие гемиптеры, включая тлей, щитовок и особенно цикадок, выделяют воск для защиты от угроз, таких как грибы, паразитоиды и хищники, а также от абиотических факторов, таких как высыхание. Твердые восковые покровы особенно важны для сидячих Sternorrhyncha, таких как щитовки, у которых нет возможности избежать хищников; другие Sternorrhyncha избегают обнаружения и нападения, создавая и живя внутри галлов растений. Родительская забота встречается у многих видов гемиптер, особенно у представителей семейства Membracidae и многочисленных Heteroptera. У многих видов щитовых клопов самки охраняют свои кладки яиц, чтобы защитить их от паразитоидов и хищников. У водных Belostomatidae самки откладывают яйца на спину самца, который охраняет их. Защита муравьев распространена у Auchenorrhyncha. Они часто производят большое количество пади, что способствует росту сажистого грибка. К значимым вредителям относятся хлопковая подушечница, вредитель цитрусовых, персиковая тля и другие тли, которые нападают на сельскохозяйственные культуры по всему миру и передают болезни, а также прыгающие растительные вши, которые часто являются специфичными для растений-хозяев и передают болезни.

Для борьбы с вредителями

Члены семейств Reduviidae, Phymatidae и Nabidae – облигатные хищники. Некоторые хищные виды используются в биологической защите растений от вредителей; к ним относятся различные набиды и даже некоторые представители семейств, преимущественно питающихся растениями, такие как род Geocoris в семействе Lygaeidae. Другие полужесткокрылые – всеядны, чередуя растительную и животную пищу. Например, Dicyphus hesperus используется для борьбы с белокрылкой на томатах, но также высасывает сок растений и погибнет, если не будет растительной ткани, даже при наличии белокрылки. Клоп-воин (Podisus maculiventris) высасывает жидкости из тела нескольких вредителей, включая личинок колорадского жука и мексиканского бобового жука.

Продукты из насекомых

Другие полужесткокрылые полезны для человека, например, в производстве красителя кармина (кошенили). FDA разработала рекомендации о том, как указывать его добавление в продукт. Чешуекрылое насекомое Dactylopius coccus производит ярко-красную карминовую кислоту для защиты от хищников. Для получения килограмма красителя кошениль необходимо собрать и обработать до 100 000 насекомых. Аналогичное количество лаковых червецов требуется для производства килограмма шеллака – покрытия для дерева и кистевого красителя. Среди дополнительных применений этого традиционного продукта – покрытие цитрусовых фруктов воском для увеличения срока хранения, а также нанесение покрытия на таблетки для защиты от влаги, обеспечения пролонгированного высвобождения или маскировки вкуса горьких ингредиентов.

Как паразиты и переносчики болезней

Болезнь Шагаса – современное тропическое заболевание, вызываемое Trypanosoma cruzi и передаваемое триатомовыми клопами, получившими такое название из-за привычки высасывать человеческую кровь вокруг губ во время сна. Постельная клопка, Cimex lectularius, является внешним паразитом человека. Она обитает в постельных принадлежностях и наиболее активна ночью, питаясь человеческой кровью, как правило, незаметно для человека. Постельные клопы размножаются путем травматического оплодотворения: самец прокалывает брюшко самки и вводит сперму во вторичную половую структуру – сперматеку. Сперматозоиды перемещаются по гемолимфе самки к структурам для хранения спермы (семенным рецептакулам), откуда они высвобождаются для оплодотворения яйцеклеток в ее яичниках.

В качестве пищи

Некоторые крупные полужесткокрылые, такие как цикады, употребляются в пищу в азиатских странах, например, в Китае, и высоко ценятся в Малави и других африканских странах. Насекомые содержат много белка и имеют хорошие показатели конверсии корма, но большинство полужесткокрылых слишком малы, чтобы быть значимым компонентом человеческого рациона. Во всем мире употребляют в пищу по крайней мере девять видов полужесткокрылых.

В искусстве и литературе

Цикады упоминаются в литературе со времен «Илиады» Гомера и использовались в качестве мотивов в декоративном искусстве китайской династии Шан (1766–1122 гг. до н.э.). Аристотель описывает их в своей «Истории животных», а Плиний Старший — в «Естественной истории». Гесиод упоминает о механизме их звукоизвлечения в поэме «Работы и дни», говоря: «когда расцветает сколимус, а мелодичный теттикс, сидя на своем дереве в изнуряющую летнюю пору, из-под крыльев изливает свой пронзительный звон».

В мифологии и фольклоре

Среди насекомых, особенно цикады, использовались в качестве денег, в народной медицине, для предсказания погоды, для получения пения (в Китае), а также в фольклоре и мифологии по всему миру.

Угрозы

Крупномасштабное выращивание масличной пальмы Elaeis guineensis в бассейне Амазонки наносит ущерб пресноводным средам обитания и снижает разнообразие водных и полуводных гетероптер. Изменение климата может оказывать влияние на глобальную миграцию клопов, включая картофельного листоеда, Empoasca fabae. Повышение температуры связано с интенсивностью поражения картофеля картофельным листоедом, поэтому дальнейшее потепление может усугубить проблему в будущем.