Трутень: генетика, размножение и роль в пчелиной семье.

Введение

Трутень – это пчела-самец. В отличие от рабочей пчелы-самки, у трутня нет жала. Он не собирает нектар и пыльцу и не может самостоятельно питаться без помощи рабочих пчел. Его единственная задача – спаривание с незаоплодотворенной королевой во время брачного лета.

Генетика

Дроны несут только один тип аллеля в каждой хромосомной позиции, поскольку они гаплоидны (содержат только один набор хромосом от матери). В процессе развития яйцеклеток внутри матки, диплоидная клетка с 32 хромосомами делится, образуя гаплоидные клетки, называемые гаметами, с 16 хромосомами. В результате формируется гаплоидная яйцеклетка с хромосомами, несущими новую комбинацию аллелей в различных локусах. Этот процесс называется арренотокическим партеногенезом или просто арренотокией. Поскольку у самца технически есть только мать, но нет отца, его генеалогическое древо необычно. Первое поколение состоит из одного представителя (самца). Поколение назад также состоит из одного представителя (матери). Два поколения назад – два представителя (мать и отец матери). Три поколения назад – три представителя. Четыре поколения назад – пять представителей. Эта последовательность – 1, 1, 2, 3, 5, 8 и так далее – является последовательностью Фибоначчи. В научной литературе существует множество дискуссий и споров о динамике и очевидных преимуществах комбинированных форм размножения у медоносных пчел и других социальных насекомых, известных как гаплодиплоидная система определения пола. Дроны выполняют две репродуктивные функции: каждый из них развивается из неоплодотворенной гаплоидной яйцеклетки матки и производит около 10 миллионов мужских сперматозоидов, каждый из которых генетически идентичен яйцеклетке. Дроны также служат для спаривания с новой маткой с целью оплодотворения ее яиц. Самки рабочих пчел развиваются из оплодотворенных яиц и имеют диплоидное происхождение, что означает, что сперма от отца предоставляет второй набор из 16 хромосом, в общей сложности 32: по одному набору от каждого родителя. Поскольку все сперматозоиды, производимые конкретным дроном, генетически идентичны, полнородные сестры более тесно связаны, чем полнородные сестры других животных, у которых сперма генетически не идентична. Рабочая пчела, откладывающая яйца, производит исключительно неоплодотворенные яйца, которые развиваются в дронов. В качестве исключения из этого правила, несущие рабочие пчелы в некоторых подвидах медоносных пчел могут также производить диплоидное (и, следовательно, женское) плодовитое потомство в процессе, называемом телитокией, в котором второй набор хромосом происходит не от спермы, а от одного из трех полярных телец во время анафазы II мейоза. У медоносных пчел генетику потомства лучше всего контролировать путем искусственного оплодотворения (в пчеловодстве это называется "инструментальным оплодотворением") матки дронами, собранными из одного улья, где мать дронов известна. В процессе естественного спаривания матка спаривается с несколькими дронами, которые могут происходить не из одного улья. Следовательно, партии женского потомства имеют отцов с совершенно разным генетическим происхождением.

Drones carry only one type of allele at each chromosomal position, because they are haploid (containing only one set of chromosomes from the mother). During the development of eggs within a queen, a diploid cell with 32 chromosomes divides to generate haploid cells called gametes with 16 chromosomes. The result is a haploid egg, with chromosomes having a new combination of alleles at the various loci. This process is called arrhenotokous parthenogenesis or simply arrhenotoky. Because the male bee technically has only a mother, and no father, its genealogical tree is unusual. The first generation has one member (the male). One generation back also has one member (the mother). Two generations back are two members (the mother and father of the mother). Three generations back are three members. Four back are five members. This sequence – 1, 1, 2, 3, 5, 8, and so on – is the Fibonacci sequence. Much debate and controversy exists in scientific literature about the dynamics and apparent benefit of the combined forms of reproduction in honey bees and other social insects, known as the haplodiploid sex determination system. The drones have two reproductive functions: each drone grows from the queen's unfertilized haploid egg and produces some 10 million male sperm cells, each genetically identical to the egg. Drones also serve as a vehicle to mate with a new queen to fertilize her eggs. Female worker bees develop from fertilized eggs and are diploid in origin, which means that the sperm from a father provides a second set of 16 chromosomes for a total of 32: one set from each parent. Since all the sperm cells produced by a particular drone are genetically identical, full sisters are more closely related than full sisters of other animals where the sperm is not genetically identical. A laying worker bee exclusively produces totally unfertilized eggs, which develop into drones. As an exception to this rule, laying worker bees in some subspecies of honey bees may also produce diploid (and therefore female) fertile offspring in a process called thelytoky, in which the second set of chromosomes comes not from sperm, but from one of the three polar bodies during anaphase II of meiosis. In honey bees, the genetics of offspring can best be controlled by artificially inseminating (referred to in beekeeping as "instrumental insemination") a queen with drones collected from a single hive, where the drones' mother is known. In the natural mating process, a queen mates with multiple drones, which may not come from the same hive. Therefore, batches of female offspring have fathers of a completely different genetic origin.

Анатомия

Для дронов характерны глаза, вдвое превышающие по размеру глаза рабочих пчел и матки, и размер тела больше, чем у рабочих пчел, хотя обычно меньше, чем у матки. Их брюшко более массивное, чем у рабочих пчел или матки. Несмотря на крупные размеры, дрон должен уметь летать достаточно быстро, чтобы сопровождать матку в полете. Среднее время полета дрона составляет около 20 минут. В колонии Apis cerana в период пика лета насчитывается около 200 дронов. Дроны зависят от рабочих пчел в плане кормления. Осенью рабочие пчелы изгоняют дронов из улья, где они погибают от холода и неспособности самостоятельно защищаться или добывать пищу, и не возвращаются в улей до поздней весны. Рабочие пчелы вытесняют их, поскольку дроны слишком быстро истощили бы ресурсы улья, если бы им позволили остаться.

Роль

Основная функция трутней – быть готовыми к оплодотворению восприимчивой матки. Трутни в улье обычно не спариваются с девственной маткой из того же улья, поскольку матка улетает дальше, чем трутни, к месту сбора трутней. Спаривание обычно происходит в или вблизи мест сбора трутней. Механизм выбора этих мест не изучен, но они существуют. Если трутень спаривается с маткой из того же улья, у получившейся матки будет неравномерный расплод (многочисленные пустые ячейки на рамках с расплодом) из-за удаления диплоидных личинок трутней пчелами-кормилицами (то есть оплодотворенное яйцо с двумя идентичными половыми генами превратится в трутня, а не в рабочую пчелу). Рабочие пчелы удаляют инбридированный расплод и потребляют его для повторного использования белка. Спаривание происходит в полете, что объясняет необходимость у трутней лучшего зрения, которое обеспечивается их большими глазами. Если трутню удается спариться, первое, что происходит, – вся кровь из тела трутня устремляется в его эндофалус, что приводит к потере контроля над всем телом. Его тело отрывается, оставляя часть эндофалуса прикрепленной к матке, что помогает направить следующего трутня к ней. Пчеловоды-королевоводы могут разводить трутней для инструментального осеменения или свободного спаривания. Для успешного спаривания матки требуется большое количество трутней. В районах с суровыми зимами осенью всех трутней изгоняют из улья. Колония начинает выращивать трутней весной, а их популяция достигает пика, совпадающего с сезоном роения в конце весны и начале лета. Продолжительность жизни трутня составляет около 90 дней. Хотя трутень высокоспециализирован для выполнения одной функции – спаривания и продолжения размножения улья, он может выполнять и другие задачи. Все пчелы, когда чувствуют отклонение температуры в улье от нормы, либо вырабатывают тепло, дрожа, либо рассеивают тепло, двигая крыльями воздух – поведение, которое трутни разделяют с рабочими пчелами.

Поведение

Дроны не демонстрируют типичное поведение рабочих пчел, такое как сбор нектара и пыльцы, уход за расплодом или строительство улья. Хотя дроны не способны жалить, если их взять в руки, они могут размахивать хвостом, пытаясь испугать нарушителя. У некоторых видов дроны кружат вокруг вторгшихся, пытаясь дезориентировать их, если потревожен гнездо. Дроны активно летают в ранний полдень и, как известно, собираются в местах скопления дронов на значительном расстоянии от улья.

Парение и репродуктивный орган дронов

Эндофаллос трутня оптимизирован для быстрого и мощного распространения большого количества семенной жидкости и сперматозоидов. Эндофаллос удерживается внутри трутня. Во время спаривания орган выворачивается (выворачивается наружу) в матку королевы. Выворачивание эндофаллоса достигается за счет сокращения брюшных мышц, что повышает давление гемолимфы и эффективно "надувает" эндофаллос. Роговые зажимы у основания эндофаллоса помогают удерживать королеву. Спаривание между одним трутнем и королевой длится менее 5 секунд и часто завершается за 1–2 секунды. Спаривание происходит в полете и над землей. Поскольку королева спаривается с 5–19 трутнями, а трутни умирают после спаривания, каждый трутень должен максимально использовать свой единственный шанс. Трутень первым контактирует с королевой, располагая свой грудной отдел над ее брюшком, охватывая ее сверху. Затем он захватывает ее всеми шестью ногами и выворачивает эндофаллос в ее открытую жаловую камеру. Если жаловая камера королевы не полностью открыта, спаривание не происходит, поэтому некоторые самцы, забирающиеся на королеву, не передают сперму. Как только эндофаллос выворачивается, трутень парализуется и переворачивается назад во время эякуляции. Процесс эякуляции взрывной – сперма с силой выбрасывается через жаловую камеру королевы в яйцевод. Этот процесс иногда слышен человеческому уху как звук, похожий на "щелчок". Эякуляция настолько мощная, что разрывает эндофаллос, отсоединяя трутня от королевы. Луковица эндофаллоса отрывается внутри королевы во время спаривания, поэтому трутни спариваются только один раз и вскоре после этого умирают. Оставшаяся часть эндофаллоса, остающаяся во влагалище королевы, называется "признаком спаривания". Этот комок не помешает следующему трутню спариться с той же королевой, но может предотвратить вытекание спермы из влагалища.

Области собраний с дронами

Спаривание дронов с девственной королевой происходит вдали от колонии, в воздухе. Эти места спаривания, называемые "общинными зонами", - это особые места, где дроны ждут прибытия девственных королев. Границы области собрания отличаются; королевы, летящие в нескольких метрах за пределами границ, в основном игнорируются беспилотниками. Территории собраний обычно используются из года в год, причем некоторые места показывают небольшие изменения за 12 лет. Поскольку дрони вытесняются из колонии зимой, а каждую весну появляются новые, неопытным дроникам приходится искать новые места для собраний. Это говорит о том, что некоторые сигналы окружающей среды определяют область собрания, хотя фактические сигналы неизвестны. Общественные территории обычно расположены над открытой землей, вдали от деревьев или холмов, где птица несколько защищена от ветра (спокойные ветры могут быть полезны во время спаривания). В то же время во многих районах собрания таких особенностей нет, например, в тех, которые расположены над водой или лесом. Некоторые исследования показали, что магнитная ориентация может играть роль, так как дроны старше 6 дней содержат клетки в животе, которые богаты магнетитом. Для определения места собрания можно прикрепить девственную королеву (в клетке) к воздушному шару, плавающему над землей. Затем человек передвигается, замечая, где дроны притягиваются к королеве в клетке. Области собраний не находятся ближе, чем от ульев, и районы собраний, расположенные дальше от ульев, получают больше дронов. В одном собрании дроны собираются из 200 колоний, а их, по оценкам, до 25.000. Это широкое смешение дронов - это то, как девственная королева может гарантировать, что она получит генетическое разнообразие, необходимое для ее колонии. Удаляясь в районы собраний, которые находятся дальше от колонии, она еще больше увеличивает вероятность выселения. Один дрон посещает несколько районов собрания в течение своей жизни, часто совершая несколько поездок в день. Дрон занимает в среднем 20-25 минут в полете, прежде чем вернуться в колонию, чтобы заправиться медом. Находясь на месте, дроны пассивно летают, ожидая прибытия девственницы. Когда девственная королева прибывает на территорию собрания, дроны определяют ее местоположение с помощью визуальных и обонятельных сигналов. На данный момент это гонка, чтобы спариваться с девственной королевой, чтобы быть генетически представленной в недавно основанной колонии. По сообщениям, рой дронов, активно следуя за королевой, напоминает "комет-дрона", растворяясь и восстанавливаясь, когда дроны преследуют девственную королеву. Количество дронов значительно превышает количество девственных королев, рожденных за сезон, поэтому даже при многократном спаривании королевой очень немногие дроны успешно спариваются (по оценкам, менее одного из 1000). Если это необходимо, девственная королева может совершить несколько "брачных полетов", чтобы убедиться, что она получила достаточно спермы от достаточное количество дронов.

Mating between the drones and a virgin queen takes place away from the colony, in mid air mating sites. These mating sites, called "congregation areas", are specific locations, where drones wait for the arrival of virgin queens. A congregation area is typically above ground, and can have a diameter of The boundaries of a congregation area are distinct; queens flying a few meters outside the boundaries are mostly ignored by the drones. Congregation areas are typically used year after year, with some spots showing little change over 12 years. Since drones are expelled from a colony during the winter, and new drones are raised each spring, inexperienced drones must find these congregation areas anew. This suggests some environmental cues define a congregation area, although the actual cues are unknown. Congregation areas are typically located above open ground, away from trees or hills, where flight is somewhat protected from the wind (calm winds may be helpful during mating flight). At the same time, many congregation areas do not show such characteristics, such as those located above water or the forest canopy. Some studies have suggested that magnetic orientation could play a role, since drones older than 6 days contain cells in the abdomen that are rich in magnetite. Congregation areas can be located by attaching a virgin queen (in a cage) to a balloon floating above ground. The person then moves around, taking note of where drones are attracted to the caged queen. Congregation areas are not found closer than from an apiary, and congregation areas located farther away from apiaries receive more drones. In a congregation area, drones accumulate from as many as 200 colonies, with estimates of up to 25,000 individual drones. This broad mixing of drones is how a virgin queen can ensure she will receive the genetic diversity needed for her colony. By flying to congregation areas further away from her colony, she further increases the probability of out breeding. A single drone visits multiple congregation areas during his lifetime, often taking multiple trips per afternoon. A drone's mating flight averages 20–25 minutes, before he must return to the colony to refuel with honey. While at the site, the drones fly around passively, waiting for the arrival of a virgin. When the virgin queen arrives to the congregation area, the drones locate her by visual and olfactory cues. At this point, it is a race to mate with the virgin queen, to be genetically represented in the newly founded colony. The swarming drones, as they actively follow the queen, reportedly resemble a "drone comet", dissolving and reforming as the drones chase the virgin queen. Drones greatly outnumber the quantity of virgin queens produced per season, so even with multiple mating by the queen, very few drones mate successfully (estimated at less than one in 1,000). If needed, a virgin queen can embark on multiple "nuptial flights", to be sure to receive enough semen from enough drones.

Varroa destructor (Варроа деструктор)

Varroa destructor, паразитический клещ, размножается внутри закрытых ячеек расплода пчел. Клещ Varroa предпочитает трутневый расплод, так как он обеспечивает более длительный период развития, что важно для его собственного успешного размножения. Численность клещей Varroa можно контролировать путем удаления закрытого трутневого расплода и его последующей заморозки или нагрева.