Воробьинообразные: певчие птицы и их эволюция.

Введение

Подряд птиц

Певчая птица — птица, принадлежащая к подряду воробьинообразных (Passeri) отряда воробьинообразных (Passeriformes). Другое название, которое иногда используется как научное или обычное, — Oscines, от латинского oscen, что означает «певчая птица». Отряд воробьинообразных включает около 5000 видов, распространенных по всему миру, у которых голосовой орган обычно развит таким образом, чтобы производить разнообразные и сложные песни. Певчие птицы составляют одну из двух основных ветвей современных воробьинообразных (~4000 видов), другая — тиранновые (~1000 видов), которые наиболее разнообразны в Неотропиках и отсутствуют во многих регионах мира. По современным оценкам, певчие птицы возникли 50 миллионов лет назад. Распространение их базальных линий указывает на то, что их происхождение и первоначальная диверсификация произошли исключительно на Австралийском континенте, и лишь около 40 миллионов лет назад оскины начали колонизировать Евразию, Африку и, в конечном итоге, Америку.

Описание

Песня в этой кладе по своей сути территориальна, поскольку она сообщает другим птицам об индивидуальности и местонахождении особи, а также сигнализирует о половых намерениях. Половой отбор среди певчих птиц в значительной степени основан на миметической вокализации. Предпочтения самок в некоторых популяциях обусловлены объемом песенного репертуара самца. Чем обширнее репертуар самца, тем больше самок он привлекает. Это не следует путать с птичьими криками, используемыми для тревоги и поддержания связи, особенно важными для птиц, кормящихся или мигрирующих стаями. Хотя почти все живые птицы издают какие-либо звуки, хорошо развитые песни даются лишь немногими линиями за пределами певчих птиц. И все же не все певчие птицы издают отчетливо мелодичные звуки. Однако певчие птицы обладают высокоразвитым голосовым органом – сиринксом, который обеспечивает их звучную деятельность. Этот орган, также известный как голосовая коробка, находится в месте соединения трахеи с разветвляющимися бронхами, ведущими к легким. Орган представляет собой твердую костную структуру, выстланную мембранами, через которые проходит воздух, когда птица поет. Хотя размер и сложность голосовых коробок у певчих птиц различаются, это не обязательно определяет их способность к пению. Исследователи полагают, что это больше связано с длиной трахеи. Другие птицы (особенно неворобьинообразные) иногда используют песни для привлечения партнеров или защиты территории, но они обычно просты и повторяющиеся, лишены разнообразия многих воробьинообразных песен. Монотонное повторение обыкновенного кукушки или камышевки можно противопоставить разнообразию песен соловья или камышевого славника. Однако, хотя многие песни певчих птиц приятны для человеческого уха, это не всегда так. Многие представители семейства врановых (Corvidae) общаются с помощью карканья или скрипа, которые кажутся людям резкими. Тем не менее, даже у них есть своего рода песня – более мягкое щебетание, которое звучит между ухаживающими партнерами. И хотя некоторых попугаев (которые не являются певчими птицами) можно научить повторять человеческую речь, вокальная имитация у птиц почти полностью ограничена певчими птицами, некоторые из которых (например, лирохвосты или уместно названные имитаторы) превосходно имитируют звуки других птиц или даже окружающие шумы. Птицы, обитающие на больших высотах, развили более густой пух (также известный как "куртка"), чтобы защитить себя от изменений климата. Их перья состоят из внешнего и внутреннего слоев, причем нижний слой более пушистый и теплый, обеспечивая дополнительное тепло.

The song in this clade is essentially territorial, because it communicates the identity and whereabouts of an individual to other birds, and also signals sexual intentions. Sexual selection among songbirds is highly based on mimetic vocalization. Female preference has shown in some populations to be based on the extent of a male's song repertoire. The larger a male's repertoire, the more females a male individual attracts. It is not to be confused with bird calls that are used for alarms and contact and are especially important in birds that feed or migrate in flocks. While almost all living birds give calls of some sort, well developed songs are only given by a few lineages outside the songbirds. And still, not all songbirds proffer a call that is distinctly melodious. Songbirds do, however, possess a highly developed vocal organ, the syrinx, that enables their sonorous activity. This organ, also known as a song box, can be found where the windpipe meets diverging bronchial tubes which lead to the lungs. The organ is a solid, bony structure lined with a film of membranes which air passes through as the songbird calls. While the song boxes of songbirds vary in size and intricacy, this does not necessarily determine the songbird's ability to voice their song. Researchers believe this has more to do with the length of the windpipe. Other birds (especially non passeriforms) sometimes have songs to attract mates or hold territory, but these are usually simple and repetitive, lacking the variety of many oscine songs. The monotonous repetition of the common cuckoo or little crake can be contrasted with the variety of a nightingale or marsh warbler. However, although many songbirds have songs that are pleasant to the human ear, this is not invariably the case. Many members of the crow family (Corvidae) communicate with croaks or screeches, which sound harsh to humans. Even these, however, have a song of sorts, a softer twitter that is given between courting partners. And even though some parrots (which are not songbirds) can be taught to repeat human speech, vocal mimicry among birds is almost completely restricted to songbirds, some of which (such as the lyrebirds or the aptly named mockingbirds) excel in imitating the sounds of other birds or even environmental noises. The birds from higher altitudes have evolved thicker downs (also known as jackets) to protect themselves from the changes in climate. Their feathers have outer and inner portions, with the lower down being fluffier and warmer to provide increased warmth.

Репертуар песен и ухаживания

Половой отбор можно разбить на несколько различных направлений исследований, касающихся разных аспектов пения птиц. В результате, песни могут варьироваться даже внутри одного вида. Многие полагают, что между песенным репертуаром и когнитивными способностями существует прямая связь. Однако исследование, опубликованное в 2013 году, показало, что не все когнитивные способности напрямую связаны с песенным репертуаром певчих птиц. В частности, пространственное обучение, по мнению исследователей, может иметь обратную зависимость от размера песенного репертуара. Например, это может быть особь, которая мигрирует на меньшие расстояния, чем другие представители вида, но обладает более богатым песенным репертуаром. Это указывает на эволюционный компромисс между возможными аллелями. При естественном отборе, выбирающем признаки, наиболее подходящие для репродуктивного успеха, может существовать компромисс в ту или иную сторону, в зависимости от того, какой признак обеспечит более высокую приспособленность в данный период времени. Песенный репертуар характерен для самцов певчих птиц, поскольку является одним из основных механизмов ухаживания. Репертуары песен различаются между отдельными самцами и между разными видами. У некоторых видов репертуары обычно обширны, в то время как у других – значительно меньше. Выбор партнера самками певчих птиц – важная область исследований, поскольку песенные способности постоянно эволюционируют. Самцы часто поют, чтобы продемонстрировать свое доминирование над другими самцами в конкуренции за самку, иногда избегая столкновений, и чтобы привлечь самку, сигнализируя о готовности к спариванию. Хотя это происходит реже, известно, что самки иногда поют дуэтом с партнером, подтверждая прочность их пары. Некоторые поют свою песню с привычной точки, в то время как другие виды, обитающие в степях, поют одну и ту же песню каждый раз, когда взлетают. В настоящее время проведено множество исследований, посвященных песенным репертуарам певчих птиц, но, к сожалению, пока нет убедительных доказательств того, что все виды певчих птиц предпочитают более крупные репертуары. Можно заключить, что зависимость между размером репертуара и приспособленностью может варьироваться в зависимости от вида. Исходя из этого, можно предположить, что эволюция посредством естественного или полового отбора благоприятствует способности сохранять более крупные репертуары у определенных видов, поскольку это приводит к более высокому репродуктивному успеху. Другая теория, известная как «гипотеза об обмене песнями», предполагает, что самки предпочитают более простые и однородные песни, которые сигнализируют о принадлежности самца к знакомой территории. Поскольку пение птиц может распадаться на региональные диалекты посредством процесса имитации, чужая песня нового прибывшего может указывать на отсутствие территориальной привязанности. Это может быть невыгодно в случае территориальных конфликтов между разными популяциями певчих птиц и может побудить самку предпочесть самца, поющего знакомую песню данной местности.

Sexual selection can be broken down into several different studies regarding different aspects of a bird's song. As a result, songs can vary even within a single species. Many believe that song repertoire and cognition have a direct relationship. However, a study published in 2013 has shown that cognitive abilities may not all be directly related to the song repertoire of a songbird. Specifically, spatial learning is said to have an inverse relationship with song repertoire. So for example, this would be an individual who does not migrate as far as others in the species but has a better song repertoire. This suggests an evolutionary trade off between possible alleles. With natural selection choosing traits best fit for reproductive success, there could be a trade off in either direction depending on which trait would produce a higher fitness at that time period. Song repertoire can be attributed to male songbirds as it is one of the main mechanisms of courtship. Song repertoires differ from male individual to male individual and species to species. Some species may typically have large repertoires while others may have significantly smaller ones. Mate choice in female songbirds is a significant realm of study as song abilities are continuously evolving. Males often sing to assert their dominance over other males in competition for a female, sometimes in lieu of a combative episode, and to arouse the female by announcing a readiness to mate. Though less frequent, females have also been known to sing occasionally a duet with a mate as an affirmation of their partnership. While some will sing their song from a familiar perch, other species common to grasslands will sing a familiar song each time they fly. Currently, there have been numerous studies involving songbird repertoires, unfortunately, there has not yet been a concrete evidence to confirm that every songbird species prefers larger repertoires. A conclusion can be made that it can vary between species on whether a larger repertoire is connected to better fitness. With this conclusion, it can be inferred that evolution via natural selection, or sexual selection, favors the ability to retain larger repertoires for these certain species as it leads to higher reproductive success. Another theory known as the "song sharing hypothesis" suggests that females prefer simpler, more homogenous songs that signal a male of familiar territory. As birdsong can be broken into regional dialects through this process of mimicry, the foreign song of a newcomer suggests the lack of territorial possession. This can be costly in the wake of territorial conflicts between disparate songbird populations and may compel a female to prefer a male spouting a familiar song of the area.

Таксономия и систематика

Сибли и Алквист разделили воробьинообразных на два "парвордена" – Corvida и Passerida (в соответствии со стандартной таксономической практикой, их следует рассматривать как инфраотряды), распространенные соответственно в Австрало-Папуа и Евразии. Однако последующие молекулярно-генетические исследования показали, что данная классификация в некоторой степени ошибочна. Passerida – это высокодиверсифицированная группа, объединяющая более трети всех видов птиц, включая (по данным на 2015 год) 3885 видов. Все эти группы, формирующие как минимум шесть последовательно разветвляющихся базальных клад, встречаются исключительно или преимущественно в Австралазии. Австралийские эндемики также широко представлены в базальных линиях как у Corvida, так и у Passerida, что позволяет предположить, что воробьинообразные произошли и диверсифицировались в Австралии.