Муравьиные львы: биология и особенности хищничества

Введение

Семейство насекомых

Муравьиные львы – это группа, включающая около 2000 видов насекомых из семейства нейроптир Myrmeleontidae. Они известны хищническими повадками своих личинок, которые в основном выкапывают ямы для ловли проходящих мимо муравьев или другой добычи. В Северной Америке личинок иногда называют «каракулями» из-за следов, которые они оставляют на песке. Взрослые насекомые менее известны из-за их относительно короткой продолжительности жизни по сравнению с личинками. Взрослые особи, иногда называемые муравьиными львами-сетчатками, в основном летают в сумерках или сразу после наступления темноты и могут быть ошибочно приняты за стрекоз или поденек. Муравьиные львы широко распространены по всему миру. Наибольшее разнообразие встречается в тропиках, но некоторые виды встречаются в холодных умеренных широтах, например, европейский Euroleon nostras. Чаще всего они встречаются в сухих и песчаных местообитаниях, где личинки могут легко выкапывать свои ямы, но некоторые личинки прячутся под растительным опадом или подстерегают добычу среди листьев. Муравьиные львы плохо представлены в ископаемой летописи. Myrmeleontiformia обычно считается монофилетической группой, а в составе Myrmeleontoidea ближайшими живыми родственниками муравьиных львов считаются мухоловки (Ascalaphidae). Исследование 2019 года показало, что Myrmeleontidae монофилетичны, за исключением Stilbopteryginae и Palparinae, которые формируют отдельные клады, более близкие к Ascalaphidae. Хищническая деятельность личинок привлекала внимание на протяжении всей истории, и муравьиные львы упоминаются в литературе с классических времен.

Этимология

Точный смысл названия "антион" неясен. Считается, что оно связано с тем, что муравьи составляют значительную часть добычи этого насекомого, а суффикс "лев" лишь указывает на "разрушителя" или "охотника". В любом случае, этот термин, по-видимому, восходит к античности. В Северной Америке личинку антлиона часто называют "doodlebug" ("каляка-маляка") из-за причудливых извилистых спиральных следов, которые она оставляет в песке при перемещении, напоминающих рисунки, сделанные от руки. Научное название рода Myrmeleo – и, следовательно, всего семейства – происходит от древнегреческого léon (λέων) "лев" + mýrmex (μύρμηξ) "муравей", представляя собой кальку с названий, распространенных в Европе. В большинстве европейских и ближневосточных языков, по крайней мере, личинки известны под местным названием, соответствующим "антион". Кроме того, рисунок жилкования крыльев отличается, а взрослые особи, по сравнению со стрекозами, очень плохо летают и обычно наблюдаются в ночное время, в поисках партнера. Взрослые антлионы обычно ведут ночной образ жизни и редко встречаются днем. Личинка антлиона имеет крепкое веретенообразное тело, очень полный брюшко и грудь, несущую три пары ходячих ног. Передняя часть груди образует тонкую подвижную "шейку" для большой, квадратной, уплощенной головы, которая несет огромную пару серповидных челюстей с несколькими острыми, полыми выступами. Челюсти образованы верхними и нижними челюстями; каждая нижняя челюсть имеет глубокую борозду, над которой плотно прилегает верхняя челюсть, образуя замкнутый канал для введения яда, обездвиживающего жертву, и ферментов для переваривания ее мягких тканей. Личинка покрыта направленными вперед щетинками, которые помогают ей закрепляться и обеспечивать большее сцепление, позволяя ей обездвиживать добычу, значительно превосходящую ее по размеру. Личинки антлиона уникальны среди насекомых отсутствием анального отверстия. Все метаболические отходы, образующиеся на стадии личинки, накапливаются; часть используется для плетения шелка для кокона, а остальное в конечном итоге выводится в виде мекония в конце стадии куколки.

The exact meaning of the name "antlion" is uncertain. It has been thought to refer to ants forming a large percentage of the prey of the insect, the suffix "lion" merely suggesting "destroyer" or "hunter". In any case, the term seems to go back to classical antiquity. The antlion larva is often called a "doodlebug" in North America because of the odd winding, spiralling trails it leaves in the sand while relocating, which look as if someone has been doodling. The scientific name of the type genus Myrmeleo – and thus, the family as a whole – is derived from Ancient Greek léon (λέων) "lion" + mýrmex (μύρμηξ) "ant", in a loan translation of the names common across Europe. In most European and Middle Eastern languages, at least the larvae are known under the local term corresponding to "antlion". Also, the pattern of wing venation differs, and compared to damselflies, the adults are very feeble fliers and are normally found fluttering about at night in search of a mate. Adult antlions are typically nocturnal, and rarely seen by day. The antlion larva has a robust fusiform body, a very plump abdomen, and a thorax bearing three pairs of walking legs. The prothorax forms a slender mobile "neck" for the large, square, flattened head, which bears an enormous pair of sickle like jaws with several sharp, hollow projections. The jaws are formed by the maxillae and mandibles; the mandibles each contain a deep groove over which the maxilla fits neatly, forming an enclosed canal for injecting venom to immobilise the victim, and enzymes to digest its soft parts. The larva is clad in forward pointing bristles which help it to anchor itself and exert greater traction, enabling it to subdue prey considerably larger than itself. Antlion larvae are unusual among insects in lacking an anus. All the metabolic waste generated during the larval stage is stored; some is used to spin the silk for the cocoon and the rest is eventually voided as meconium at the end of its pupal stage.

Распространение

В большинстве частей света насчитывается около 2000 видов муравьиных львов, при этом наибольшее разнообразие встречается в более теплых регионах. Наиболее известны виды, личинки которых выкапывают ямы для ловли добычи, однако не все виды поступают таким образом. Муравьиные львы обитают в различных, как правило, сухих местообитаниях, включая открытые лесные подстилки, дюны, поросшие кустарником, основания живых изгородей, берега рек, обочины дорог, под приподнятыми строениями и на заброшенных участках.

Жизненный цикл

Кроме таксонов, формирующих ямы-ловушки, биология представителей семейства Myrmeleontidae, к которому относятся муравьиные львы, изучена мало. Жизненный цикл начинается с откладки яиц в подходящем месте. Самка муравьиного льва многократно касается кончиком брюшка предполагаемого места откладки, затем вводит яйцеклад в субстрат и откладывает яйцо. В зависимости от вида и места обитания, личинка либо скрывается под листьями, обломками или кусками дерева, прячется в трещине, либо выкапывает воронкообразную яму в рыхлом материале. Завершение жизненного цикла может занять несколько лет; они созревают быстрее при достаточном количестве пищи, но могут выживать много месяцев без питания. В более холодных климатических условиях они углубляются в почву и остаются неактивными зимой. Взрослые особи обычно живут около 25 дней, но некоторые насекомые доживают до 45 дней. У определенных видов Myrmeleontidae, таких как Dendroleon pantherinus, личинка, хотя и структурно похожая на личинку Myrmeleon, не строит яму-ловушку, а прячется в детрите в отверстии в дереве и хватает проходящую мимо добычу. В Японии личинки Gatzara jezoensis подстерегают добычу на поверхности скал в течение нескольких лет; за это время они часто покрываются лишайниками, и их плотность достигает 344 особей на квадратный метр. Личинка – прожорливый хищник. В течение нескольких минут после захвата добычи челюстями и введения яда и ферментов, она начинает высасывать продукты переваривания. У видов, строящих ловушки, личинка среднего размера выкапывает яму глубиной около 5 см и шириной 7,5 см у края. Подобное поведение наблюдается и у Vermileonidae (Diptera), личинки которых выкапывают такие же ямы для питания муравьями. Очертив выбранное место круговой бороздкой, личинка муравьиного льва начинает ползать назад, используя брюшко как плуг для поднятия почвы. С помощью одной передней ноги она помещает последовательные кучки разрыхленной почвы на голову, а затем резким движением сбрасывает каждую кучку с места работы. Продолжая таким образом, она постепенно прокладывает себе путь от окружности к центру. Когда яма завершена, личинка опускается на дно, зарывшись в почву так, что над поверхностью выступают только челюсти, часто широко раскрытые по обе стороны от вершины конуса. Крутая ловушка, направляющая добычу в рот личинки и предотвращающая обвалы стенок, является одной из самых простых и эффективных ловушек в животном мире. Мелкое зернистое покрытие обеспечивает максимальный объем обвалов, захватывающих добычу. Оно создает неустойчивую опору для любых мелких насекомых, случайно оказавшихся на краю, например, муравьев. Соскользнув на дно, добыча немедленно захватывается подстерегающим муравьиным львом; если она пытается выбраться по коварным стенам ямы, ее усилия быстро пресекаются и она сбивается градом рыхлого песка, который личинка бросает на нее снизу. Недавние исследования показали, что личинки муравьиных львов часто «притворяются мертвыми» в течение переменного времени (от нескольких минут до часа), когда их потревожат, чтобы спрятаться от хищников. Этот метод эффективен; он увеличил выживаемость в популяциях, использующих его, на 20%. Более того, они, по-видимому, максимально повысили его эффективность – дальнейшее увеличение продолжительности, вероятно, не даст существенной выгоды для выживания личинок.

Apart from pit trap forming taxa, the biology of members of the family Myrmeleontidae, to which the antlions belong, has been little studied. The life cycle begins with oviposition (egg laying) in a suitable location. The female antlion repeatedly taps the prospective laying site with the tip of her abdomen and then inserts her ovipositor into the substrate and lays an egg. Depending on the species and where it lives, the larva either conceals itself under leaves, debris or pieces of wood, hides in a crack or digs a funnel shaped pit in loose material. They can take several years to complete their life cycle; they mature faster with plentiful food, but can survive for many months without feeding. In cooler climates they dig their way deeper and remain inactive during the winter. The adult typically lives for about 25 days, but some insects survive for as long as 45 days. In certain species of Myrmeleontidae, such as Dendroleon pantherinus, the larva, although resembling that of Myrmeleon structurally, makes no pitfall trap, but hides in detritus in a hole in a tree and seizes passing prey. In Japan, Gatzara jezoensis larvae lurk on the surface of rocks for several years while awaiting prey; during this time they often become coated with lichen, and have been recorded at densities of up to 344 per square metre. The larva is a voracious predator. Within a few minutes of seizing its prey with its jaws and injecting it with venom and enzymes, it begins to suck out the digestion products. In trap building species, an average sized larva digs a pit about 2 in (5 cm) deep and 3 in (7.5 cm) wide at the edge. This behavior has also been observed in the Vermileonidae (Diptera), whose larvae dig the same sort of pit to feed on ants. Having marked out the chosen site by a circular groove, the antlion larva starts to crawl backwards, using its abdomen as a plough to shovel up the soil. By the aid of one front leg, it places consecutive heaps of loosened particles upon its head, then with a smart jerk throws each little pile clear of the scene of operations. Proceeding thus, it gradually works its way from the circumference towards the center. When the pit is completed, the larva settles down at the bottom, buried in the soil with only the jaws projecting above the surface, often in a wide opened position on either side of the very tip of the cone. The steep sloped trap that guides prey into the larva's mouth while avoiding crater avalanches is one of the simplest and most efficient traps in the animal kingdom. The fine grain lining ensures that the avalanches which carry prey are as large as possible. they afford an insecure foothold to any small insects that inadvertently venture over the edge, such as ants. Slipping to the bottom, the prey is immediately seized by the lurking antlion; if it attempts to scramble up the treacherous walls of the pit, it is speedily checked in its efforts and brought down by showers of loose sand which are thrown at it from below by the larva. Recent research has found that antlion larvae often "play dead" for a variable amount of time (from a few minutes up to an hour) when disturbed to hide from predators. The method is effective; it increased survival rates in patches that use it by 20%. Furthermore, they appear to have maximized its usefulness—further increasing the duration is not likely to convey substantial survival benefits to the larvae.