Введение

Второй белковый комплекс в фотосинтетических световых реакциях

Фотосистема I (PSI, или пластоцианино-ферредоксиноксидоредуктаза) – одна из двух фотосистем в фотосинтетических световых реакциях водорослей, растений и цианобактерий. Фотосистема I представляет собой интегральный мембранный белковый комплекс, который использует световую энергию для катализа переноса электронов через тилакоидную мембрану от пластоцианина к ферредоксину. В конечном итоге электроны, переносимые фотосистемой I, используются для образования водородного переносчика NADPH, обладающего умеренной энергией. Энергия фотонов, поглощаемая фотосистемой I, также создает протонный движущий градиент, который используется для синтеза АТФ. PSI состоит из более чем 110 кофакторов, что значительно больше, чем в фотосистеме II.

История

Эта фотосистема известна как PSI, поскольку она была обнаружена до фотосистемы II, хотя последующие эксперименты показали, что фотосистема II на самом деле является первым ферментом фотосинтетической цепи транспорта электронов. Аспекты PSI были обнаружены в 1950-х годах, но значимость этих открытий в то время еще не была осознана. Луи Дюйсен впервые предложил концепции фотосистем I и II в 1960 году, а в том же году предложение Фей Бендалл и Роберта Хилла объединило более ранние открытия в последовательную теорию фотосинтетических реакций. Конечные акцепторы электронов F<sub>A</sub> и F<sub>B</sub>, также [4Fe-4S] железо-серные кластеры, расположены в белке PsaC массой 9 кДа, который связывается с основным комплексом PsaA/PsaB вблизи F<sub>X</sub>.

+ Компоненты PSI (белковые субъединицы, липиды, пигменты, коферменты и кофакторы).

Белковые субъединицы | Описание
---|---
PsaA | Крупные трансмембранные белки, связанные с P700, A<sub>0</sub>, A<sub>1</sub> и F<sub>X</sub>. Часть семейства белков фотосинтетических реакционных центров.
PsaB |
PsaC | Железо-серный центр; апопротеин для F<sub>A</sub> и F<sub>B</sub>.
PsaD | Необходим для сборки, способствует связыванию ферредоксина.
PsaE |
PsaI | Может стабилизировать PsaL. Стабилизирует связывание комплекса сбора света II.
PsaJ |
PsaK |
PsaL |
PsaM |
PsaX |
Комплекс цитохрома b<sub>6</sub>f |
Растворимый белок |
F<sub>A</sub> | Из PsaC; в цепи переноса электронов (ETC).
F<sub>B</sub> | Из PsaC; в ETC.
F<sub>X</sub> | Из PsaA/PsaB; в ETC.
Ферредоксин | Переносчик электронов в ETC.
Пластоцианин | Растворимый белок.

Липиды | Описание
---|---
MGDG II | Моногалактозилдиглицерид.
PG I | Фосфатидилглицерол (фосфолипид).
PG III | Фосфатидилглицерол (фосфолипид).
PG IV | Фосфатидилглицерол (фосфолипид).

Пигменты | Описание
---|---
Хлорофилл a | 90 пигментных молекул в антенной системе.
Хлорофилл a | 5 пигментных молекул в ETC.
Хлорофилл a<sub>0</sub> | Ранний акцептор электронов, модифицированный хлорофилл в ETC.
Хлорофилл a’ | 1 пигментная молекула в ETC.
β-Каротин | 22 каротиноидных пигментных молекулы.

Коферменты и кофакторы | Описание
---|---
Q<sub>K</sub>A | Ранний акцептор электронов, витамин K<sub>1</sub> филлохинон в ETC.
Q<sub>K</sub>B | Ранний акцептор электронов, витамин K<sub>1</sub> филлохинон в ETC.
FNR | Ферредоксин-оксидоредуктаза.
Ион кальция |
Ион магния |

Фотоны

Фотовозбуждение молекул пигмента в антенном комплексе индуцирует перенос электронов и энергии. Эти пигментные молекулы передают резонансную энергию от фотонов при фотовозбуждении. Антенные молекулы способны поглощать все длины волн света в видимом спектре. Количество этих пигментных молекул варьируется у разных организмов. Например, у цианобактерии Synechococcus elongatus (Thermosynechococcus elongatus) содержится около 100 хлорофиллов и 20 каротиноидов, в то время как в хлоропластах шпината – около 200 хлорофиллов и 50 каротиноидов.

Реакционный центр P700

Реакционный центр P700 состоит из модифицированного хлорофилла а, который наилучшим образом поглощает свет с длиной волны 700 нм. P700 получает энергию от антенных молекул и использует энергию каждого фотона для возбуждения электрона до более высокого энергетического уровня (P700*). Эти электроны перемещаются парами в процессе окисления-восстановления от P700* к акцепторам электронов, оставляя после себя P700. Пара P700* – P700 обладает электрическим потенциалом около -1,2 вольт. Реакционный центр состоит из двух молекул хлорофилла и поэтому называется димером.

Филохинон

Филохинон, иногда называемый витамином К, является следующим ранним акцептором электронов в ФСI. Он окисляет А, чтобы принять электрон, а затем сам окисляется F, от которого электрон передается F и F. Редукция Fx, по-видимому, является лимитирующей стадией. Согласно одной модели, F передает электрон F, который передает его F, чтобы достичь ферредоксина. Ферредоксин (Fd) перемещается, чтобы перенести электрон либо к одиночному тилакоиду, либо к ферменту, который восстанавливает FNR; он также может принимать электрон от NADPH, связываясь с ним.

Домен белка Ycf4

Домен белка Ycf4, расположенный на тилакоидной мембране, необходим для фотосистемы I. Этот трансмембранный белок тилакоида способствует сборке компонентов фотосистемы I. Без него фотосинтез был бы неэффективным.

Эволюция

Молекулярные данные показывают, что фотосистема I (PSI), вероятно, произошла от фотосистем зеленых серных бактерий. Фотосистемы зеленых серных бактерий и фотосистемы цианобактерий, водорослей и высших растений не идентичны, но имеют много аналогичных функций и схожих структур. Три основные характеристики объединяют различные фотосистемы. Во-первых, окислительно-восстановительный потенциал достаточно отрицателен для восстановления ферредоксина. Во-вторых, реакционные центры, принимающие электроны, включают железо-серные белки. В-третьих, окислительно-восстановительные центры в комплексах обеих фотосистем построены на димере белковой субъединицы. Фотосистема зеленых серных бактерий даже содержит все те же кофакторы электрон-транспортной цепи, что и в PSI. Количество и степень сходства между двумя фотосистемами убедительно свидетельствуют о том, что PSI и аналогичная фотосистема зеленых серных бактерий произошли от общей предковой фотосистемы.