Введение
Внеклеточное пространство, за пределами клеточных мембран растений. Апопласт – это внеклеточное пространство за пределами клеточных мембран растений, особенно заполненные жидкостью клеточные стенки смежных клеток, где вода и растворенные вещества могут свободно течь и диффундировать. Потоки жидкости и веществ, происходящие в любом внеклеточном пространстве, называются апопластическим потоком или апопластическим транспортом. Апопластический путь – один из путей, по которому вода и растворенные вещества транспортируются и распределяются в различные части тканей и органов, в отличие от симпластического пути. Для предотвращения неконтролируемой утечки в нежелательные места в определенных областях существуют барьеры для апопластического потока: в корнях эту функцию выполняет каспарианская полоска. За пределами эпидермиса растения, в его надземных частях, находится защитная восковая пленка – кутикула растения, которая защищает от высыхания и одновременно делает растение непроницаемым для внешней воды. Апопласт важен для всех взаимодействий растения с окружающей средой: основной источник углерода (углекислый газ) должен быть растворен, что происходит в апопласте, прежде чем он диффундирует через клеточную стенку и плазменную мембрану внутрь клетки, в цитоплазму, где он диффундирует в симпласте к хлоропластам для фотосинтеза. В корнях ионы диффундируют в апопласт эпидермиса, прежде чем диффундировать в симпласт, или в некоторых случаях поглощаются специфическими ионными каналами и перемещаются потоком транспирации растения, который также полностью протекает в пределах апопласта. Аналогично, все газообразные молекулы, выделяемые и поглощаемые растениями, такие как кислород, должны проходить через апопласт. В почвах, бедных нитратами, подкисление апопласта увеличивает эластичность клеточной стенки и скорость роста корней. Считается, что это вызвано снижением поглощения нитратов (из-за их дефицита в почвенной среде) и замещением его увеличением поглощения хлоридов. H+АТФаза увеличивает выведение H+, тем самым подкисляя апопласт. Апопласт является местом для межклеточной коммуникации. Во время локального окислительного стресса перекись водорода и супероксид-анионы могут диффундировать через апопласт и передавать сигнал тревоги соседним клеткам. Кроме того, локальное ощелачивание апопласта, вызванное таким стрессом, может в течение нескольких минут распространиться по всему растению через ксилему и вызвать индуцированную системную устойчивость. Апопласт также играет важную роль в устойчивости к токсичности алюминия. Помимо устойчивости к химическим веществам, апопласт обеспечивает богатую среду для микроорганизмов-эндофитов, что способствует абиотической устойчивости растений. Исключение ионов алюминия из апопласта предотвращает достижение токсичных уровней, которые ингибируют рост побегов и снижают урожайность.
The apoplast is the extracellular space outside of plant cell membranes, especially the fluid filled cell walls of adjacent cells where water and dissolved material can flow and diffuse freely. Fluid and material flows occurring in any extracellular space are called apoplastic flow or apoplastic transport. The apoplastic pathway is one route by which water and solutes are transported and distributed to different places through tissues and organs, contrasting with the symplastic pathway. To prevent uncontrolled leakage to unwanted places, in certain areas there are barriers to the apoplastic flow:
in roots the Casparian strip has this function
Outside the plant epidermis of aerial plant parts is a protective waxy film called plant cuticle that protects against drying out, but also waterproofs the plant against external water. The apoplast is important for all the plant's interaction with its environment:
The main carbon source (carbon dioxide) needs to be solubilized, which happens in the apoplast, before it diffuses through the cell wall and across the plasma membrane, into the cell's inner content, the cytoplasm, where it diffuses in the symplast to the chloroplasts for photosynthesis. In the roots, ions diffuse into the apoplast of the epidermis before diffusing into the symplast, or in some cases being taken up by specific ion channels, and being pulled by the plant's transpiration stream, which also occurs completely within the boundaries of the apoplast. Similarly, all gaseous molecules emitted and received by plants such as oxygen must pass through the apoplast. In nitrate poor soils, acidification of the apoplast increases cell wall extensibility and root growth rate. This is believed to be caused by a decrease in nitrate uptake (due to deficit in the soil medium) and supplanted with an increase in chloride uptake. H+ATPase increases the efflux of H+, thus acidifying the apoplast. The apoplast is a site for cell to cell communication. During local oxidative stress, hydrogen peroxide and superoxide anions can diffuse through the apoplast and transport a warning signal to neighbouring cells. In addition, a local alkalinization of the apoplast due to such stress can travel within minutes to the rest of the plant body via the xylem and trigger systemic acquired resistance. The apoplast also plays an important role in resistance to aluminium toxicity. In addition to resistance to chemicals, the apoplast provides the rich environment for microorganisms endophytes which arises[??] the abiotic resistance of plants. Exclusion of aluminium ions in the apoplast prevent toxic levels which inhibit shoot growth, reducing[?] crop yields.
История
Термин «апопласт» был введен в 1930 году Мюнхом для разграничения «живого» симпласта и «неживого» апопласта.
Апопластический транспорт
Апопластический путь – один из двух основных путей транспорта воды в растениях, второй – симпластический путь. В корне через апопласт вода и минеральные вещества движутся вверх к ксилеме. Концентрация растворенных веществ, транспортируемых через апопласт в надземных органах, формируется за счет сочетания поступления из ксилемы, поглощения клетками и выведения флоэмой. Скорость транспорта в апопласте выше (транспорт происходит быстрее), чем в симпласте. Этот способ транспорта обеспечивает большую долю водного транспорта в растительных тканях по сравнению с симпластическим транспортом. Апопластический путь также участвует в пассивном исключении веществ. Часть ионов, поступающих через корни, не достигает ксилемы. Ионы задерживаются клеточными стенками (плазматическими мембранами) клеток эндодермы.
Сноски
Да.