Введение
Семейство паразитических кровопитающих насекомых.
Cimicidae – это семейство небольших паразитических насекомых, питающихся исключительно кровью теплокровных животных. Их называют цимицидами или, в широком смысле, постельными клопами, хотя последний термин правильно относится к наиболее известному представителю семейства – Cimex lectularius, обычному постельному клопу, и его тропическому родственнику Cimex hemipterus. В семействе насчитывается более 100 видов. Цимициды впервые появились в ископаемых останках в меловом периоде. С эволюцией летучих мышей в эоцене цимициды переключились на новых хозяев и теперь питаются преимущественно кровью летучих мышей или птиц. Люди стали объектом колонизации цимицидами трижды. Обычно цимициды питаются кровью хозяина каждые три-семь дней, после чего покидают его и прячутся, пока кровь переваривается, что может занять несколько дней. Это означает, что они специализируются на позвоночных хозяевах, регулярно возвращающихся в определенные места для гнездования, отдыха или сна. Птицы и летучие мыши соответствуют этим требованиям, как и люди, живущие в жилищах, и именно они являются основными хозяевами этих насекомых. Большинство цимицидов способны долгое время обходиться без питания – более года в некоторых случаях. Цимициды обычно представляют собой небольших, овальных, плоских, безкрылых насекомых. Повышение температуры окружающей среды стимулирует их покидать укрытия. К характерным особенностям семейства относится травматическое оплодотворение, при котором самец оплодотворяет яйца, проникая своим копуляционным органом в брюшную стенку самки. В их организме также имеются парные структуры, называемые мицетомами, в которых обитают бактериальные симбионты, помогающие им получать питательные вещества, недоступные из крови. Хотя насекомые могут приобретать вирусы и другие патогены во время питания, они обычно не размножаются внутри насекомого и не передаются новым хозяевам.
Биология
Все цимициды маленькие, овальной формы и плоские, хотя их тела раздуваются после питания. Они не летают, но имеют небольшие, нефункциональные крылышки. У них ротовые органы, напоминающие клюв, с помощью которых они пронзают кожу и высасывают кровь хозяев. Их часто рассматривают как эктопаразитов, поскольку, хотя они покидают хозяина после питания, они остаются в пределах его лежбища, гнезда или жилища; однако, согласно другому определению, их можно считать микрохищниками-кровососами. Самец, последний произведший оплодотворение, дает больше потомства, чем его предшественники. Самцы забираются на любое недавно покормленное насекомое, независимо от пола, и начинают ощупывать его брюшко в области сперматеки, получая таким образом тактильные, морфологические и поведенческие сигналы, указывающие на пол насекомого. Самки иногда погибают от разрыва кишечника после инсеминации; инсеминация через женский репродуктивный тракт обычно не происходит, за исключением строгих лабораторных условий. Питание необходимо для производства яиц у самок и, вероятно, для производства спермы у самцов. Каждая из пяти нимфальных стадий должна получить порцию крови для перехода к следующей стадии развития.
Поведение
Кимициды привлекаются к хозяевам различными сигналами, включая тепло (даже разницу температур в 1 °C) и кайромоны. При этом сигналы от хозяина (по крайней мере, у некоторых видов, включая C. lectularius и Stricticimex antennatus) меняются с аттрактантов на репелленты после того, как цимицид насытился кровью, заставляя его покинуть опасную зону после питания. Это позволяет им переживать зиму в летних убежищах летучих мышей, даже когда сами летучие мыши зимуют в другом месте, и может быть важной адаптивной чертой из-за их ограниченной способности к расселению. Цимицидов иногда наблюдали, цепляющимися за передние конечности летучих мышей вдали от убежища, и, вероятно, это основной способ расселения этих насекомых. У цимицидов нет специальных адаптаций, облегчающих передвижение таким образом, однако только два рода подсемейства Primicimicinae – Bucimex chilensis и Primicimex cavernis – обладают когтями и рядом шиповидных выростов на голенях, с помощью которых они цепляются за шерсть летучей мыши. В эволюционном плане большинство видов цимицидов, вероятно, специализировались на насекомоядных летучих мышах или птицах, используя своих крылатых хозяев для расселения на новые территории. По возвращении в убежище летучая мышь может быть доступна цимицидам лишь короткое время, прежде чем она остынет и впадёт в состояние торпора с замедленным кровотоком. Когда летучие мыши обитали вблизи людей, в пещерах или под крышами жилищ, появилась новая возможность: цимициды могли использовать большой размер и постоянную температуру тела человека, что обеспечивало обильный источник пищи и привело к росту и расширению популяций эктопаразитов. Цимициды относительно специализированы в выборе хозяев по сравнению с другими кровососущими насекомыми. У большинства цимицидов есть предпочтительный хозяин, но они могут питаться и другими видами, если им предоставляется выбор, например, C. lectularius и C. hemipterus, которых чаще всего находят у людей, но они также могут выживать, питаясь кровью птиц, летучих мышей, кроликов и мышей. Подсемейства Primicimicinae и Latrocimicinae используют летучих мышей Нового Света в качестве хозяев, а Afrocimicinae и Cacodminae – летучих мышей Старого Света. Летучие мыши представляют собой удобный объект для эксплуатации, поскольку они образуют колонии и регулярно возвращаются в одно и то же убежище. Возможно, некоторые виды летучих мышей регулярно меняют убежища, чтобы избежать паразитов. Подсемейство Haematosiphoninae использует в качестве хозяев птиц из семейств стрижиных (Apodidae) и ласточковых (Hirundinidae).
Эволюция
Polyctenidae и Cimicidae считаются сестринскими таксонами, при этом первое семейство также не способно к полету и специализируется на питании кровью летучих мышей. Ископаемая клопка Quasicimex eilapinastes была идентифицирована в 2008 году в бирманском янтаре позднего мелового периода, возраст которой составляет 99 миллионов лет. Молекулярный анализ пяти митохондриальных и ядерных генов показал, что Cimicidae, группа, включающая более 100 видов, формирует кладу. Primicimicinae является сестринской кладой ко всем остальным существующим видам. Анализ, датированный по ископаемым данным, указывает на приблизительную дату 115 миллионов лет назад, в меловом периоде, как время эволюции первых цимицид. Когда летучие мыши появились примерно через 50 миллионов лет, паразиты, предположительно, переключились на новых хозяев, питаясь с тех пор летучими мышами и птицами. Эта группа колонизировала человека в качестве хозяина трижды. Род Cimex признан полифилетическим. Afrocimicinae, Haematosiphoninae и Latrocimicinae не были включены в данный анализ.