Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Вымерший род рептилий
Extinct genus of reptiles
Champsosaurus — вымерший род рептилий, напоминающий крокодилов и относящийся к хористодерам, известный по позднему меловому и раннему палеогеновому периодам Северной Америки и Европы (кампанский – палеоцен). Считается, что название Champsosaurus происходит от слова champsai (χαμψαι), которое, согласно древнегреческому источнику, является египетским словом, означающим «крокодилы», и слова sauros (σαύρος) — греческого слова, означающего «ящерица». Морфология Champsosaurus напоминает морфологию гариалов, характеризуясь длинной, вытянутой мордой. Он обитал в пресноводных средах обитания, где, вероятно, охотился на рыбу, подобно современным гариалам.
Champsosaurus is an extinct genus of crocodile like choristodere reptile, known from the Late Cretaceous and early Paleogene periods of North America and Europe (Campanian–Paleocene). The name Champsosaurus is thought to come from champsai, (χαμψαι) said in an Ancient Greek source to be an Egyptian word for "crocodiles", and sauros, (σαύρος) Greek for "lizard". The morphology of Champsosaurus resembles that of gharials, with a long, elongated snout. It was native to freshwater environments where it likely preyed on fish, similar to living gharials.
История исследований
Шампсозавр был первым описанным представителем отряда хористодер. Шампсозавр был назван Эдвардом Дринкером Коупом в 1876 году по изолированным позвонкам, найденным в поздних меловых отложениях формации реки Джудит на берегу реки Джудит в округе Фергус, штат Монтана. Коуп определил C. annectens как типовой вид, а не первый описанный C. profundus, из-за большего числа позвонков, которые он отнес к этому виду. C. annectens основывался на 9 изолированных позвоночных центрах (AMNH FR 5696), которые не были изображены в статье, и два из которых сейчас утеряны. Заключение о том, что C. annectens является недиагностическим, было поддержано Уильямом Парксом в 1933 году. Браун в 1905 году выделил два вида шампсозавра. Одним из них был C. ambulator, названный по экземпляру AMNH 983 – фрагментарному скелету с частичным черепом, найденному в формации Хелл-Крик в Монтане. Другим был C. laramiensis, названный по AMNH 982 – почти полному скелету и черепу, также найденному в формации Хелл-Крик. Паркс в 1933 году описал вид C. natator по неполному скелету с фрагментарным черепом (TMP 81.47.1), найденному в группе пород реки Белли в долине реки Ред-Дир в Альберте. В 1972 году Брюс Эриксон выделил вид C. gigas по SMM P71.2.1 – частичному скелету и черепу, найденному в формации Sentinel Butte, округ Золотая долина, Северная Дакота. Позднее, в 1981 году, Эриксон описал вид C. tenuis по SMM P79.14.1 – частичному скелету и черепу, найденному в формации Bullion Creek, Северная Дакота. В 1998 году К. К. Гао и Ричард Карр Фокс описали вид C. lindoei по UALVP 931 – почти полному скелету с черепом и челюстями из формации парка динозавров в Альберте. В этой публикации также был проведен тщательный пересмотр Champsosaurus с повторной диагностикой большинства видов, за исключением C. ambulator и C. laramiensis. Окаменелости шампсозавра были найдены в Северной Америке (Альберта, Саскачеван, Монтана, Нью-Мексико, Техас, Колорадо и Вайоминг) и Европе (Бельгия и Франция), начиная с позднего мелового периода и заканчивая поздним палеоценом. Остатки, предположительно относящиеся к шампсозавру, известны из высоких широт Канадской Арктики, датируемые кониаком-туроном, периодом экстремального тепла.
Champsosaurus was the first member of the Choristodera to be described. Champsosaurus was named by Edward Drinker Cope in 1876, from isolated vertebrae found in Late Cretaceous strata of the Judith River Formation on the banks of the Judith River in Fergus County, Montana. Cope designated C. annectens as the type species rather than the first named C. profundus due to the larger number of vertebrae he attributed to the species. C. annectens was based on 9 isolated vertebral centra (AMNH FR 5696) that were not figured in the paper of which two are now lost. The conclusion that C. annectens was undiagnostic was supported by William Parks in 1933. Brown in 1905 named two species of Champsosaurus. One was C. ambulator, named from the specimen AMNH 983, a fragmentary skeleton with a partial skull found in the Hell Creek Formation of Montana. The other was C. laramiensis, named from AMNH 982, a nearly complete skeleton and skull, also found in the Hell Creek Formation. Parks in 1933 named the species C. natator from an incomplete skeleton with a fragmentary skull (TMP 81.47.1) found in the Belly River Group in the Red Deer River valley in Alberta. In 1972, Bruce Erickson named the species C. gigas from SMM P71.2.1, a partial skeleton and skull found in the Sentinel Butte Formation, Golden Valley County, North Dakota. Erickson subsequently in 1981 named the species C. tenuis from SMM P79.14.1, a partial skeleton and skull found in the Bullion Creek Formation, North Dakota. In 1998 K. Q. Gao and Richard Carr Fox described the species C. lindoei from UALVP 931, a nearly complete skeleton with skull and jaws from the Dinosaur Park Formation in Alberta. The publication also thoroughly reviewed Champsosaurus, rediagnosing most species except for C. ambulator and C. laramiensis. Fossils of Champsosaurus have been found in North America (Alberta, Saskatchewan, Montana, New Mexico, Texas, Colorado, and Wyoming) and Europe (Belgium and France), dating from the Upper Cretaceous to the late Paleocene. Remains tentatively referred to Champsosaurus are known from the high Canadian Arctic, dating to the Coniacian–Turonian, a time of extreme warmth.
Таксономия
Названо 16 видов шампозавра, из которых семь в настоящее время считаются действительными. Типовой вид Champsosaurus annectens Cope, 1876 считается сомнительным. Относительно небольшой представитель рода, характеризующийся: "(1) морда значительно более стройная по отношению к размеру черепа, а булла на морде пропорционально больше; (2) крыловидный отросток птеригоида слабо развит и имеет уменьшенное количество зубов; (3) нижняя височная дуга почти прямая и не расширена в стороны; (4) подвисочное окно прямоугольное, а не овальное". Хотя Champsosaurus gigas, самый крупный вид, достигал 3–3,5 м в длину. Тело плоское и обтекаемое, с массивными гастралиями (ребцеподобными костями, расположенными в брюшной полости).
Sixteen species of Champsosaurus have been named, of which seven are presently considered valid. The type species Champsosaurus annectens Cope, 1876 is considered to be dubious. |Relatively small member of the genus characterised by "(1) snout significantly more slender in proportion to the skull size, and the bulla on the snout is proportionately larger; (2) the pterygoid flange is weekly developed with reduced number of teeth; (3) inferior temporal arch is nearly straight, and is not swollen laterally; (4) subtemporal fenestra is rectangular, not oval". though Champsosaurus gigas, the largest species, reached 3–3.5 m (10–12 ft) in length. The body is flat and streamlined, with heavy gastralia (rib like bones situated in the belly).
Зубы
У шампозавра, как и у многих других неохористодеров, зубы имеют полосатую эмаль коронки с вкраплением эмали у основания. Передние зубы обычно острее и тоньше задних. Как и другие хористодеры, шампозавр обладал нёбными зубами (зубами, расположенными на костях нёба), с продольными рядами на птеригоиде, паланце и сошнике, а также небольшим рядом на крыловидном отростке птеригоида. Нёбные зубы шампозавра располагаются на возвышенных костных платформах, хотя ширина этих платформ, острота и ориентация зубов варьируются у разных видов. Ориентация зубов меняется по длине челюсти: задние зубы направлены назад. Нёбные зубы, вероятно, в сочетании с мясистым языком, помогали захватывать и заглатывать добычу.
Champsosaurus, like many of its fellow neochoristoderes, features teeth with striated enamel of the tooth crown with enamel infolding at the base. Anterior teeth are typically sharper and more slender than posterior teeth. Like other choristoderes, Champsosaurus possessed palatal teeth (teeth present on the bones of the roof of the mouth), with longitudinal rows present on the pterygoid, palatine and vomer, alongside a small row on the flange of the pterygoid. The palatine teeth of Champsosaurus are located on raised platforms of bone, though the wideness of the platforms, the sharpness and orientation of teeth vary between species. The orientation of the teeth varies in the jaw, with the posterior teeth being orientated backward. The palatal teeth, likely in combination with a fleshy tongue probably aided in gripping and swallowing prey.
Кожа
Были описаны отпечатки кожи шампозавра. Они состоят из мелких (0,6–0,1 мм) пустулезных и ромбовидных чешуек, при этом самые крупные чешуи располагаются на боковых сторонах тела и уменьшаются в размере к спинному хребту, костные пластины отсутствовали.
Skin impressions of Champsosaurus have been reported. They consist of small (0.6 0.1 mm) pustulate and rhomboid scales, with the largest scales being located on the lateral sides of the body, decreasing in size dorsally, no osteoderms were present.
Классификация
Шампсозавр относится к кладе Neochoristodera, входящей в состав клады Choristodera, представители которой характеризуются удлиненными мордами и расширенными височными дугами. Эта группа впервые появилась в раннем меловом периоде в Азии, и предполагается, что она эволюционировала в условиях регионального отсутствия водных крокодиломорфов. Филогения Choristodera согласно Донгу и коллегам (2020). Эрикстон (1985) предположил, что расположение ноздрей на переднем конце морды позволяло шампсозавру проводить много времени на дне водоемов, держа голову под углом вверх, чтобы морда функционировала как трубка для дыхания. Ранее в формации Туллок (Монтана) были идентифицированы два вида шампсозавров. Однако сейчас считается, что эти различия обусловлены половым диморфизмом: предполагается, что самки обладали более массивными костями конечностей. У образцов с массивными костями конечностей также наблюдается недеформационное слияние крестцовых позвонков. Предполагается, что это связано с репродуктивным поведением, поскольку более крепкие кости конечностей и сросшиеся крестцовые кости самок позволяли им выходить на сушу для откладки яиц.
Champsosaurus belongs to the Neochoristodera, a clade within Choristodera, the members of which are characterised by elongated snouts and expanded temporal arches. The group first appeared during the Early Cretaceous in Asia, and are suggested to have evolved in the regional absence of aquatic crocodyliformes. Phylogeny of Choristodera after Dong and colleagues (2020). Erickston 1985 proposed that the position of the nostrils at the front of the snout allowed Champsosaurus to spend large amounts of time at the bottom of water bodies, with the head being angled upwards to allow the snout to act like a snorkel when the animal needed to breathe. Previously, two species of Champsosaurus were identified from the Tullock Formation in Montana. However, these differences are now thought to be sexually dimorphic, with presumed females possessing robust limb bones. Non deformation related fusion of the sacral vertebrae is also observed in specimens with robust limb bones. These are hypothesised to be related to breeding behaviour, with the more robust limb bones and fused sacrals of the females allowing them to move themselves onto land to lay eggs.