Введение

Гибрид первого поколения (или метис) животного или растения. Гибрид F1 (также известный как гибрид первого фиального поколения) – это первое поколение потомства от явно различных родительских форм. Гибриды F1 используются в генетике и селекции, где может применяться термин F1-метис. Термин иногда записывается с индексом, как F-гибрид. Последующие поколения обозначаются как F2, F3 и так далее. Потомство от заметно отличающихся родительских форм производит новый, однородный фенотип, сочетающий признаки родителей. В селекции рыб родительские формы часто представляют собой два близкородственных вида, а в селекции растений и животных – две инбредные линии. Грегор Мендель изучал закономерности наследования и генетические основы изменчивости. В своих экспериментах по перекрестному опылению с использованием двух чистых линий (гомозиготных) родителей Мендель обнаружил, что полученное поколение F1 было гетерозиготным и однородным. У потомства проявлялось сочетание фенотипов от каждого родителя, обусловленное генетически доминантными признаками. Открытия Менделя, касающиеся поколений F1 и F2, заложили основу современной генетики.

В растениях

Скрещивание двух генетически различных растений дает гибридные семена. Это может происходить естественным образом, включая гибриды между видами (например, мята перечная – это стерильный гибрид F1 водной мяты и мяты колосистой). В агрономии термин F1-гибрид обычно используется для сельскохозяйственных сортов, полученных от двух родительских сортов. Эти F1-гибриды обычно создаются путем контролируемого опыления, иногда ручного. Для однолетних растений, таких как томаты и кукуруза, F1-гибриды необходимо производить каждый сезон. Для массового производства F1-гибридов с однородным фенотипом родительские растения должны оказывать предсказуемое генетическое воздействие на потомство. Инбридинг и отбор по однородности в течение нескольких поколений обеспечивают, чтобы родительские линии были почти гомозиготными. Расхождение между (двумя) родительскими линиями способствует улучшению роста и урожайности потомства благодаря феномену гетерозиса («гибридной силе» или «комбинирующей способности»). Две популяции исходного материала с желаемыми характеристиками подвергаются инбридингу до тех пор, пока гомозиготность популяции не превысит определенный уровень, обычно 90% или более. Как правило, для этого требуется более 10 поколений. Затем две линии необходимо скрестить, избегая самоопыления. Обычно это делается с растениями путем деактивации или удаления мужских цветков из одной популяции, используя разницу во времени между мужским и женским цветением или ручное опыление. В 1960 году 99% всей кукурузы, 95% сахарной свеклы, 80% шпината, 80% подсолнечника, 62% брокколи и 60% лука, посаженных в Соединенных Штатах, были F1-гибридами. Бобы и горох не гибридизуются в коммерческих целях, поскольку они самоопыляемые, а ручное опыление слишком дорого.

Гибриды F2

Гибриды F2, полученные в результате самоопыления или перекрестного опыления F1, уступают F1 по однородности, хотя могут сохранять некоторые ценные признаки и обходятся дешевле в производстве, поскольку не требуют ручного опыления или других специальных мероприятий. Некоторые компании по продаже семян предлагают семена F2 по сниженной цене, особенно для однолетних растений, где однородность не является критически важной.

Преимущества

Однородность и предсказуемость: гены отдельного растения или животного, являющегося потомством F1 от гомозиготных чистых линий, демонстрируют ограниченную изменчивость, что делает их фенотип однородным, и, следовательно, привлекательным для механизированных работ и облегчает управление популяцией. Как только характеристики скрещивания известны, повторение этого скрещивания дает тот же результат. Повышенная продуктивность: поскольку большинство аллелей кодируют различные версии белка или фермента, наличие двух разных версий этого аллеля эквивалентно наличию двух разных версий фермента. Это повышает вероятность наличия оптимальной версии фермента и снижает вероятность генетического дефекта. Преимущества гибридизации видов включают: 1) создание новой межвидовой породы, 2) гибридную силу, и 3) повышенную долговечность и устойчивость к болезням (Dubey, A. 2019). Дубей объясняет каждое из этих преимуществ следующим образом: 1) Новая межвидовая порода возникает в результате скрещивания двух различных видов. 2) Гибридная сила определяется как повышение жизнестойкости, динамичности и силы потомства по сравнению с родителями. Наконец, 3) Гибриды могут обладать увеличенной продолжительностью жизни и "высокой устойчивостью к болезням" (Dubey, A. 2019).

Недостатки

Основное преимущество гибридов F1 в сельском хозяйстве является одновременно и их недостатком. Когда культивары F1 используются в качестве родительских форм, их потомство (поколение F2) значительно различается между собой. Некоторые F2 содержат высокий уровень гомозиготных генов, как у их прародителей, и лишены гибридной силы. С точки зрения коммерческого производителя семян, не заинтересованного в том, чтобы покупатели самостоятельно получали семена из урожая, такое генетическое разнообразие является желательным свойством. И инбридинг, и скрещивание исходных линий гибрида – дорогостоящие процессы, требующие значительных временных затрат и нескольких поколений, что обуславливает более высокую цену. Не у всех сельскохозяйственных культур эффект гетерозиса достаточно выражен, чтобы компенсировать этот недостаток. Гибриды F1 созревают одновременно при выращивании в одинаковых условиях. Они все созревают одновременно, что облегчает механизированную уборку. Традиционные сорта и местные популяции часто более полезны для садоводов, поскольку обеспечивают более длительный период плодоношения, избегая избытка или дефицита урожая. В противоположность этому, ограничения могут быть обусловлены генетическим вымиранием и/или депрессией от аутбридинга. Дуби объясняет, что генетическое вымирание может быть вызвано "гибридными роями", отмечая различные степени гибридизации. Депрессия от аутбридинга – это "скрещивание между генетически отдаленными популяциями", приводящее к снижению жизнеспособности и изоляции гибридов, что, в свою очередь, ведет к снижению репродуктивной способности.