Введение

Парафилетическая группа тетраподоморфов.

"Labyrinthodontia" (от греч. 'лабиринтозубые') – неформальная группа вымерших хищных амфибий, которые были важными компонентами экосистем в позднем палеозое и раннем мезозое (примерно 390–150 миллионов лет назад). Традиционно рассматриваемая как подкласс класса Амфибий, современная классификация признает, что лабиринтодонты не являются формальной естественной группой (кладой), исключающей других тетрапод. Вместо этого они представляют собой эволюционную ступень (парафилетическую группу), являющуюся предками современных тетрапод, таких как лиссамфибии (современные амфибии) и амниоты (рептилии, млекопитающие и их близкие родственники). Позвоночные, относящиеся к "лабиринтодонтам", эволюционировали из рыб с лопастными плавниками в девонском периоде, хотя чёткую границу между рыбами и амфибиями в этот период провести сложно. Термин "лабиринтодонт" обычно относится к вымершим четвероногим тетраподам крупных размеров, ведущим образ жизни, сходный с крокодильим. Название описывает сложный рисунок вкраплений дентина и эмали зубов, которые часто являются единственной сохранившейся частью этих существ в ископаемом виде. Они также характеризуются широким, крепко сложенным черепным сводом, состоящим из множества мелких, сильно текстурированных черепных костей. У "лабиринтодонтов" обычно сложные, многосегментные позвонки, и несколько классификационных схем использовали строение позвонков для выделения подгрупп. Поскольку лабиринтодонты не образуют монофилетическую группу, многие современные исследователи отказались от использования этого термина. Однако некоторые продолжают использовать эту группу в своих классификациях, по крайней мере, неофициально, до проведения более детального изучения их взаимосвязей. Многие авторы предпочитают просто использовать термин "тетраподы", в то время как другие переопределили ранее устаревший термин Stegocephalia ("крышноголовые") как кладистическую альтернативу "Labyrinthodontia" или "Tetrapoda".

Лабиринт, без признаков

Лабиринтодонты процветали более 200 миллионов лет. Особенно ранние формы демонстрировали значительное разнообразие, однако существует несколько основных анатомических признаков, которые делают их окаменелости очень отличительными и легко узнаваемыми в полевых условиях: сильно сложенная поверхность зуба, включающая в себя впячивания дентина и эмали. Поперечное сечение напоминает классический лабиринт (или запутанный ход), отсюда и название группы. Массивная кость крыши черепа, с отверстиями только для ноздрей, глаз и теменного глаза, подобно строению "анапсидных" рептилий. За исключением более поздних, более рептилиеподобных форм, череп был относительно плоским и сильно орнаментирован, предположительно, прочным кожным покровом, что объясняет более ранний термин для группы: "стегоцефалы". Сложные позвонки, состоящие из нескольких компонентов: интерцентр (клиновидная передняя нижняя часть), два плевроцентра (верхняя задняя часть) и позвоночный отросток/дуга (верхний выступ). Относительное развитие и форма этих элементов сильно варьируются.

Общая конструкция

Лабиринтодонты в целом имели строение, сходное с амфибиями. У них были короткие ноги и преимущественно большая голова, с хвостами от умеренно коротких до длинных. Многие группы, и все ранние формы, представляли собой крупных животных. Первичные представители всех групп лабиринтодонтов, вероятно, были истинными водными хищниками, а различные степени амфибиотического, полуводного и полуназемного образа жизни возникли независимо в разных группах. Некоторые линии оставались приуроченными к воде или вторично стали полностью водными, с редуцированными конечностями и удлиненными, змееподобными телами.

Череп

За исключением аистоподов, напоминающих змей, черепа лабиринтодонтов были массивными. Широкая голова и короткая шея, вероятно, были связаны с ограничениями дыхательной системы. Их челюсти были усажены мелкими, острыми, коническими зубами, а нёбо имело крупные зубы, похожие на клыки. Зубы сменялись волнами, которые перемещались от передней части челюсти к задней, таким образом, что каждый второй зуб был зрелым, а промежуточные – молодыми. Все зубы были лабиринтодонтными. Единственным исключением были зубы, похожие на резцы, у некоторых продвинутых травоядных диадектоморфов. Это делало большинство лабиринтодонтов медлительными и неуклюжими на суше.

Сенсорные аппараты

Глаза большинства лабиринтодонтов располагались в верхней части черепа, обеспечивая хорошее зрение вверх, но очень ограниченное боковое зрение. Третий глаз был хорошо развит, однако остаётся неясным, был ли он полноценным органом, формирующим изображение, или же мог лишь различать свет и тьму, как у современной туатары. У большинства лабиринтодонтов были специальные органы чувств в коже, образующие боковую линию для восприятия потока и давления воды, подобно тем, что встречаются у рыб и ряда современных земноводных. Это позволяло им улавливать вибрации добычи и другие звуки, распространяющиеся в воде, во время охоты в мутной, заросшей водной растительностью среде. Ранние группы лабиринтодонтов обладали массивными стременами, вероятно, в основном для крепления мозгового отдела черепа к её крыше. Существуют сомнения в том, были ли у ранних наземных лабиринтодонтов стремена соединены с барабанной перепонкой, закрывающей слуховое отверстие, и обладали ли они вообще способностью воспринимать звуки по воздуху. Барабанная перепонка у бесхвостых земноводных и амниот, по-видимому, развилась независимо, что указывает на то, что большинство, если не все, лабиринтодонты не могли воспринимать звуки, распространяющиеся по воздуху.

Дыхание

Ранние лабиринтодонты обладали хорошо развитыми внутренними жабрами и примитивными легкими, произошедшими от плавательных пузырей их предков.

Охота и кормление

Как и их саркоптеригиевые предки, лабиринтодонты были плотоядными. Однако довольно широкие и плоские черепа, а следовательно, короткие жевательные мышцы, не позволяли им широко открывать рот. Вероятно, большинство из них использовали тактику засады, подобную стратегии многих современных земноводных. Когда подходящая добыча подплывала или подходила достаточно близко, челюсти резко захлопывались, а нёбные клыки пронзали несчастную жертву. Напряжение, возникающее в зубах при таком способе питания, могло быть причиной усиленной эмали, характерной для лабиринтодонтов. Глотание осуществлялось путем запрокидывания головы назад, как это наблюдается у многих современных земноводных и крокодилов. Эволюция более глубокого черепа, лучшего контроля челюстей и уменьшения нёбных клыков наблюдается только у более продвинутых, рептилиеподобных форм, возможно, в связи с эволюцией более эффективного дыхания, что позволяло использовать более совершенные методы охоты.

Группы лабиринтодонтов

Систематическое размещение групп внутри Labyrinthodontia печально известно своей изменчивостью. Выделяют несколько групп, но нет единого мнения об их филогенетических взаимоотношениях. Многие ключевые группы были небольшими, с умеренно окостенелыми скелетами, и в летописи окаменелостей раннего карбона ("разрыв Ромера") наблюдается пробел, в течение которого, по всей видимости, произошла эволюция большинства этих групп. Дополнительное осложнение вносит жизненный цикл амфибий, включающий личиночную и взрослую стадии, с физическими изменениями на протяжении жизни, что затрудняет филогенетический анализ. Labyrinthodontia, по-видимому, состоит из нескольких вложенных клад.

Ичтойстегалия

Ранние лабиринтодонты известны по девонскому периоду и, возможно, встречаются в Ромеровском промежутке раннего карбона. Эти лабиринтодонты часто объединяют в отряд Ichthyostegalia, хотя эта группа представляет собой эволюционную ступень, а не кладу. Ихтиостегалии были преимущественно водными животными, и у большинства из них обнаружены признаки функционирующих внутренних жабр на протяжении всей жизни, вероятно, они лишь изредка выходили на сушу. Их многопалые конечности имели более пяти пальцев, чем обычно у тетрапод, и напоминали ласты. Хвост имел настоящие плавники, подобные тем, что встречаются у рыб. Позвонки были сложными и довольно слабыми. К концу девонского периода появились формы с постепенно усиливающимися конечностями и позвонками, а у более поздних групп функциональные жабры отсутствовали во взрослом состоянии. Однако все они были преимущественно водными, и некоторые проводили всю или почти всю свою жизнь в воде.

Рептилиеподобные амфибии

Ранней ветвью были наземные рептилии, сходные с амфибиями, называемые антракозаврами или рептилиоморфами. Предполагается, что *Tulerpeton* является самым ранним представителем этой линии, что указывает на то, что разделение могло произойти до девонско-каменноугольного перехода. Их черепа были относительно глубокими и узкими по сравнению с другими лабиринтодонтами. У большинства форм на передних и задних конечностях было пять пальцев. Несколько ранних групп известны по солончаковым или даже морским отложениям, вернувшись к более или менее полностью водному образу жизни. За исключением диадектоморфов, наземные формы были существами умеренных размеров, появившимися в раннем каменноугольном периоде. Позвонки этой группы предвосхищали позвонки примитивных рептилий, с небольшими плевроцентрами, которые росли и срастались, образуя истинный центр у более поздних позвоночных. Наиболее известный род – *Seymouria*. Некоторые представители самой продвинутой группы, диадектоморфы, были травоядными и достигали нескольких метров в длину, обладая крупными, бочкообразными телами. Небольшие родственники диадектоморфов дали начало первым рептилиям в позднем каменноугольном периоде. Темноспондилы обычно имели большие головы и массивные плечевые пояса с умеренно длинными хвостами. След, обнаруженный в Лесото, показывает, что крупные особи передвигались, перетаскивая передние конечности по скользким поверхностям с ограниченными боковыми движениями тела, что сильно отличается от способа передвижения современных саламандр. Передняя конечность темноспондила имела только четыре пальца, а задняя – пять, что аналогично схеме, наблюдаемой у современных земноводных.

Лепоспондилы

Небольшая группа неопределенного происхождения, лепоспондилы, эволюционировали преимущественно в небольшие виды, останки которых находят в европейских и североамериканских отложениях каменноугольного и раннепермского периодов. Для них характерны простые веретенообразные позвонки, образованные из одного элемента, в отличие от сложной системы, свойственной другим группам лабиринтодонтов. Некоторые микрозавры-лепоспондилы были коренастыми, с короткими хвостами и, по-видимому, хорошо приспособлены к наземному образу жизни. Наиболее известный род – Диплокаул, нектридеан с головой в форме бумеранга. Положение лепоспондилов в системе лабиринтодонтов остаётся неопределённым, и иногда их классифицируют как отдельный подкласс. Зубы не имели лабиринтодонтной структуры, и группа традиционно рассматривается отдельно от Labyrinthodontia. Существуют сомнения в том, представляют ли лепоспондилы собой единую филогенетическую группу, или же это таксон-удобный контейнер, включающий падоморфные формы и личинок других лабиринтодонтов, в особенности амфибий, напоминающих рептилий, или даже очень мелких примитивных амниот с редуцированными черепами.

Хищники из болота

К концу девонского периода наземные растения стабилизировали пресноводные среды обитания, что позволило развиться первым водно-болотным экосистемам со все более сложными пищевыми сетями, открывающими новые возможности. Ранние лабиринтодонты были полностью водными, охотясь в мелководье вдоль берегов приливов или в заполненных водной растительностью приливных каналах. От своих предков-рыб они унаследовали плавательные пузыри, открывающиеся в пищевод и способные функционировать как легкие (состояние, которое все еще встречается у рыб-легочных и некоторых рыб с физиостомами), что позволяло им охотиться в застойных водах или в водоемах, где гниющая растительность снижала содержание кислорода. Самые ранние формы, такие как Acanthostega, имели позвонки и конечности, совершенно непригодные для жизни на суше. Это противоречит более раннему мнению о том, что рыбы первыми вышли на сушу – либо в поисках добычи, как современные грязевые прыгуны, либо чтобы найти воду, когда пруд, в котором они жили, пересыхал. Ранние ископаемые тетраподы были найдены в морских отложениях, что указывает на то, что морские и солоноватые районы были их основной средой обитания. Это подтверждается и окаменелостями ранних лабиринтодонтов, разбросанными по всему миру, что свидетельствует о том, что они распространялись вдоль побережья, а не только по пресным водам. Первые лабиринтодонты были крупными или умеренно крупными животными и столкнулись бы с серьезными проблемами на суше, несмотря на то, что их конечности заканчивались пальцами, а не плавниками. Хотя они сохранили жабры и рыбоподобные черепа и хвосты с плавниками, ранние формы легко отличаются от рыб группы Rhipidistia тем, что комплекс клитра/лопатки отделен от черепа, образуя плечевой пояс, способный выдерживать вес передней части тела. В начале карбона появилась семья Loxommatidae – отдельная, хотя и загадочная группа, которая, возможно, была предками или сестринским таксоном высших групп, характеризующаяся глазницами в форме замочной скважины. К визеанскому возрасту средней карбоновой эпохи лабиринтодонты разделились как минимум на три основные ветви. Выделяемые группы представляют темносπονдилов, лепоспондилов и земноводных, похожих на рептилий, последние из которых были родственниками и предками амниот. В то время как большинство лабиринтодонтов оставались водными или полуводными, некоторые земноводные, похожие на рептилий, приспособились к освоению наземных экологических ниш в качестве мелких или средних хищников. В течение карбона они развивали все более наземные адаптации, включая более прочные позвонки и стройные конечности, а также более глубокий череп с боковыми глазами. Вероятно, у них была водонепроницаемая кожа, возможно, покрытая роговым эпидермисом, под которым располагались небольшие костные бугорки, образующие щитки, подобные тем, что встречаются у современных червяг. Современному наблюдателю эти животные казались бы коренастыми ящерицами, выдающими свою земноводную природу лишь отсутствием когтей и откладыванием икры в воду. В среднем или позднем карбоне более мелкие формы дали начало первым рептилиям. В конце карбона глобальный коллапс тропических лесов благоприятствовал более приспособленным к суше рептилиям, в то время как многие их земноводные родственники не смогли восстановиться. Некоторые земноводные, похожие на рептилий, процветали в новой сезонной среде. Семейство Reptiliomorpha Diadectidae перешло к травоядности, став крупнейшими наземными животными того времени с бочкообразными, массивными телами. В отличие от земноводных, похожих на рептилий, темносπονдилы оставались в основном обитателями рек и болот, питаясь рыбой и, возможно, другими лабиринтодонтами. Они претерпели значительную диверсификацию после коллапса карбоновых тропических лесов и достигли своего наибольшего разнообразия в конце карбона и начале перми, процветая в реках и заболоченных угольных лесах в континентальных мелководных бассейнах вокруг экваториальной Пангеи и вокруг палео-Теттиса. Развилось несколько адаптаций к рыбоядной диете, с некоторыми группами, имеющими крокодилоподобные черепа с узкими мордами, и, вероятно, ведущими схожий образ жизни (Archegosauridae, Melosauridae, Cochleosauridae и Eryopidae, а также рептилии, похожие на подотряд Embolomeri). В жизни они охотились бы подобно современным удильщикам, и известно, что несколько групп сохраняли личиночные жабры во взрослом состоянии, будучи полностью водными. Metoposauridae приспособились к охоте на мелководье и в болотистых топях, с ∩-образной формой черепа, как у их девонских предков. В Эврамерике появились Lepospondyli – множество мелких, в основном водных земноводных с неопределенной филогией, обитавших в карбоне. Они жили в подлеске тропических лесов и в небольших прудах, занимая экологические ниши, сходные с современными земноводными. В пермском периоде необычные Nectridea распространились из Эврамерики в Гондвану.

Упадок

С середины пермского периода климат становился суше, что создавало трудности для амфибий. Наземные рептиломорфы исчезли, хотя водные эмболомеры, похожие на крокодилов, продолжали успешно существовать до вымирания в триасовом периоде. С появлением настоящих крокодилов в середине триаса даже темносπονдилы начали сокращаться в численности, хотя некоторые продержались как минимум до раннего мелового периода на южной Гондване, в регионах, слишком холодных для крокодилов.

Происхождение современных земноводных

Сегодня существует общее мнение, что все современные земноводные, лиссамфибия, произошли от лабиринтодонтов, но на этом консенсус заканчивается. Ряд кладистических исследований также поддерживают связь с лепоспондилами, хотя и рассматривают лепоспондилов как близких родственников или даже как группу, произошедшую от амфибий, схожих с рептилиями. Одна из проблем этой точки зрения заключается в вопросе о том, являются ли лепоспондилы монофилетической группой в принципе. Другие работы предполагают родство лиссамфибий с темноспондилами. Семейство темноспондилов Amphibamidae рассматривается как возможный источник предков лиссамфибий. Геробатрах, описанный в 2008 году, был предложен в качестве переходной формы между темноспондилами и ануранами (лягушками и жабами) и каудатанами (саламандрами). Он обладал сочетанием признаков ануран и каудат, включая широкий череп, короткий хвост и небольшие педицелированные зубы. Усложняет ситуацию вопрос о том, может ли сама лиссамфибия быть полифилетической. Хотя это и является меньшинством, на протяжении истории выдвигалось несколько альтернативных гипотез. "Стокгольмская школа" под руководством Гуннара Сэве-Сёдерберга и Эрика Ярвика на протяжении большей части XX века утверждала, что Amphibia в целом является бифилетической группой, основываясь на деталях носовой капсулы и черепных нервов. По их мнению, лепоспондилы являются предками лягушек, в то время как саламандры и цецилии эволюционировали независимо от поролепиформных рыб. Роберт Л. Кэрролл предположил, что хвостовые земноводные (саламандры и цецилии) произошли от лепоспондильных микрозавров, а лягушки – от темноспондилов. Кладистический анализ геробатраха показал, что саламандры и лягушки эволюционировали от темноспондилов, а цецилии являются сестринской группой амфибий, схожих с рептилиями, что делает саму лиссамфибию эволюционной ступенью по отношению к остальным классам тетрапод.

Происхождение амниотов

С начала XX века ископаемая последовательность, ведущая от раннекаменноугольных лабиринтодонтов к амниотам, традиционно считалась достаточно хорошо изученной, оставляя в основном лишь вопрос о границе между амфибийным и рептилийным уровнями размножения. Работы Кэрролла и Лорина на рубеже тысячелетий значительно помогли уточнить этот переход. Ранние, похожие на рептилий, амфибии были преимущественно водными, а первыми группами, высоко адаптированными к наземному образу жизни, стали Seymouriamorpha и Diadectomorpha. Сеймуриаморфы были животными от небольших до средних размеров с крепкими конечностями; их останки иногда находят в средах, интерпретируемых как сухие, что указывает на наличие у них водонепроницаемого рогового эпидермального покрова или даже чешуи, как демонстрирует Discosauriscus. Их скелеты очень похожи на скелеты ранних рептилий, однако находки головастиков сеймуриаморфов показали, что они сохранили амфибийный тип размножения. Анализ новых находок и построение более разветвленных филогенетических деревьев, тем не менее, свидетельствуют о том, что понимание филогении может быть не таким полным, как считалось ранее. Яйцо амниота должно было эволюционировать из яйца с анамиотической структурой, подобного тем, что встречаются у рыб и современных амфибий, например, у Solenodonsaurus и Casineria.

История классификации

Термин "лабиринтодонт" был предложен Германом Бурмейстером в связи со строением зубов. "Лабиринтодонтия" впервые была использована Ричардом Оуэном в качестве систематического термина в 1860 году, а в следующем году была отнесена к типу Амфибии. Уотсон в 1920 году отнес её к классу Амфибии, а Ромер в 1947 году – к надотряду. Альтернативное название, Stegocephalia, было создано в 1868 году американским палеонтологом Эдвардом Дринкером Коупом от греческих слов stego cephalia – "крытая голова", и относится к анапсидному черепу и обильному кожному панцирю, который, очевидно, был у некоторых крупных форм. Этот термин широко использовался в литературе XIX и начала XX веков. Классификация первых находок предпринималась на основе черепной крыши, часто единственной сохранившейся части экземпляра. Ввиду частой конвергентной эволюции формы головы у лабиринтодонтов, это приводило к выделению лишь морфологических таксонов. Классификация, представленная здесь, основана на работе Уотсона 1920 года и с незначительными изменениями использовалась последующими авторами: Колбертом (1969), Дейли (1973), Кэрроллом (1988) и Хильдебрандом и Гослоу (2001). Приведенная здесь классификация взята из работы Ромера и Парсона (1985). Таким образом, она продолжает использоваться некоторыми современными учеными как удобный неофициальный термин. Пунктирные линии указывают на взаимосвязи, которые часто различаются у разных авторов. Хороший обзор (с диаграммой) характеристик и основных эволюционных тенденций вышеуказанных трех отрядов приведен в работе Колберта (1969) на страницах 102–103, но альтернативное филогенетическое дерево представлено в работе Кента и Миллера (1997).