Введение

Функция признака, измененная в ходе эволюции.
Экзаптация и связанный с ней термин кооптация описывают изменение функции признака в процессе эволюции. Например, признак может развиться, потому что он выполнял одну конкретную функцию, но впоследствии может начать выполнять другую. Экзаптации часто встречаются как в анатомии, так и в поведении. Птичьи перья – классический пример. Изначально они могли развиться для терморегуляции, но позже были адаптированы для полета. Когда перья впервые стали использоваться для помощи в полете, это было экзаптивное использование. С тех пор естественный отбор сформировал их для улучшения полета, поэтому в их нынешнем состоянии их лучше рассматривать как адаптации для полета. То же самое происходит со многими структурами, которые изначально выполняли функцию как экзаптация: как только они приспосабливаются к новой функции, они становятся еще более адаптированными к ней. Интерес к экзаптации связан как с процессом, так и с продуктами эволюции: с процессом, создающим сложные признаки, и с продуктами (функциями, анатомическими структурами, биохимическими веществами и т. д.), которые могут быть не полностью развиты. Термин "экзаптация" был предложен Стивеном Джей Гулдом и Элизабет Врба в качестве замены термина "преадаптация", который они считали телеологически нагруженным.

История и определения

Идея о том, что функция признака может меняться в ходе эволюционной истории, возникла у Чарльза Дарвина. На протяжении многих лет это явление называлось «преадаптацией», но поскольку этот термин предполагает телеологию в биологии, что кажется противоречащим естественному отбору, он был заменен термином «экзаптация». Эта идея была исследована несколькими учеными, когда в 1982 году Стивен Джей Гулд и Элизабет Врба ввели термин «экзаптация». Однако это определение включает две категории с различными последствиями для роли адаптации. (1) Признак, ранее сформированный естественным отбором для определенной функции (адаптация), вовлекается в новое использование – кооптация. (2) Признак, происхождение которого нельзя объяснить прямым действием естественного отбора (неадаптация), вовлекается в текущее использование – кооптация. (Gould and Vrba 1982, Таблица 1)

Эти определения не уточняют, подвергались ли экзаптации формированию естественным отбором после кооптации, хотя Гулд и Врба приводят примеры (например, перья) признаков, сформировавшихся после кооптации. Следует отметить, что давление отбора на признак, вероятно, изменится, если он (особенно, преимущественно или исключительно) используется для новой цели, что потенциально может запустить иную эволюционную траекторию. Чтобы избежать этих неоднозначностей, Дэвид Басс и др. предложили термин «кооптированная адаптация», который ограничивается признаками, эволюционировавшими после кооптации. Однако обычно используемые термины «экзаптация» и «кооптация» остаются неоднозначными в этом отношении.

Предварительная адаптация

В некоторых случаях приставку "пре" в термине "преадаптация" можно интерпретировать как относящуюся, по нетелеологическим причинам, к периоду, предшествующему самой адаптации, что придает термину значение, отличное от экзаптации. Например, будущие условия окружающей среды (скажем, более жаркие или сухие) могут быть похожи на те, с которыми популяция уже сталкивалась на одной из своих текущих пространственных или временных границ. Однако это представляет собой отбор, действующий на существующие геномы с последствиями для будущего, а не предвидение. Функция не всегда предшествует форме: развившиеся структуры могут изменять или переопределять свои изначальные функции из-за структурных или исторических факторов.

Примеры

Экзаптации включают в себя кооптацию перьев, изначально эволюционировавших для терморегуляции, для демонстрации и впоследствии для использования в птичьем полете. Другой пример – легкие многих примитивных рыб, которые эволюционировали в легкие наземных позвоночных, но также подверглись экзаптации, превратившись в плавательный пузырь – орган контроля плавучести у более продвинутых рыб. Третий пример – перепрофилирование двух из трех костей челюсти рептилий в молоточек и наковальню среднего уха млекопитающих, оставив челюсть млекопитающих лишь с одной шарнирной связкой. Артроподы предоставляют самые ранние известные окаменелости наземных животных, начиная примерно с позднего силура, а наземные следы, появившиеся около того же времени, предположительно оставлены артроподами. Артроподы были хорошо предрасположены к колонизации суши, поскольку их существующие членистые экзоскелеты обеспечивали поддержку против силы тяжести и механические компоненты, способные взаимодействовать, образуя рычаги, опоры и другие средства передвижения, не зависящие от водной среды. Метаболизм можно рассматривать как важную составляющую экзаптации. Будучи одной из древнейших биологических систем и центральным элементом жизни на Земле, исследования показали, что метаболизм способен использовать экзаптацию для повышения приспособленности в новых условиях или среде обитания. Показано, что до 44 источников углерода пригодны для успешного протекания метаболизма, и любая адаптация в этих специфических метаболических системах является результатом множественных экзаптаций. С этой точки зрения, экзаптации играют важную роль в возникновении адаптаций в целом. Недавний пример – долгосрочный эксперимент Ричарда Ленски по эволюции *E. coli*, в котором аэробный рост на цитрате возник в одной из двенадцати популяций после 31 000 поколений эволюции. Геномный анализ Блунта и его коллег показал, что эта новая черта была обусловлена дупликацией гена, которая привела к экспрессии цитратного транспортера, обычно экспрессирующегося только в анаэробных условиях, в аэробных условиях, тем самым экзаптивно используя его для аэробного метаболизма. Гулд и Брозиус перенесли концепцию экзаптации на генетический уровень. Можно рассмотреть ретропозон, который изначально считался просто «мусорной» ДНК, и предположить, что он мог приобрести новую функцию, которую можно назвать экзаптацией. В случае возникновения чрезвычайной ситуации в прошлом вид мог использовать «мусорную» ДНК для полезных целей. Это могло произойти с предками млекопитающих, столкнувшимися с пермско-триасовым вымиранием около 250 миллионов лет назад и значительным увеличением уровня кислорода в атмосфере Земли. Более 100 локусов были обнаружены консервативными только в геномах млекопитающих и, как полагают, играют важную роль в формировании таких признаков, как плацента, диафрагма, молочные железы, неокортекс и слуховые косточки. Считается, что в результате экзаптации, то есть превращения ранее «бесполезной» ДНК в ДНК, которую можно использовать для повышения шансов на выживание, млекопитающие смогли сформировать новые структуры мозга и поведение, чтобы лучше пережить массовое вымирание и адаптироваться к новым условиям. Аналогичным образом, вирусы и их компоненты неоднократно экзаптивно использовались для функций хозяина. Функции экзаптивно используемых вирусов обычно включают защиту от других вирусов или клеточных конкурентов, передачу нуклеиновых кислот между клетками или функции хранения. Кунин и Крупович предположили, что вирусная экзаптация может достигать разной глубины – от привлечения полностью функционального вируса до использования дефектных, частично деградировавших вирусов и до использования отдельных вирусных белков.

Цикл адаптации и экспаптации

Гоулд и Врба в одной из первых работ, посвященных экспаптации, предположили, что экспаптация, возникая, может быть не идеально приспособлена к своей новой функции и, следовательно, может развивать новые адаптации для более эффективного использования. Иными словами, эволюция определенной черты начинается с первичной адаптации к конкретной или определенной роли, за которой следует первичная экспаптация (новая функция возникает за счет использования существующей черты, но может быть не оптимальной для нее), что, в свою очередь, приводит к эволюции вторичной адаптации (черта улучшается посредством естественного отбора для повышения эффективности), способствуя дальнейшей эволюции экспаптации и так далее. Перья – важный пример: они, возможно, изначально адаптировались для терморегуляции, а со временем стали полезны для ловли насекомых, таким образом, приобретя новую функцию. Например, крупные контурные перья с определенным расположением возникли как адаптация для более успешной ловли насекомых, что в конечном итоге привело к полету, поскольку большие перья лучше подходили для этой цели.

Эволюция сложных черт

Одной из проблем, с которыми столкнулась теория эволюции Дарвина, было объяснение того, как сложные структуры могли развиваться постепенно, учитывая, что их начальные формы могли быть недостаточными для выполнения какой-либо функции. Как отметил Джордж Джексон Миварт (критик Дарвина), пять процентов крыла птицы не были бы функциональными. Начальная форма сложных признаков не смогла бы существовать достаточно долго, чтобы эволюционировать в полезную форму. Как Дарвин уточнил в последнем издании "Происхождения видов", многие сложные признаки эволюционировали из более ранних, которые выполняли иные функции. Улавливая воздух, примитивные крылья могли эффективно регулировать температуру птиц, например, поднимая перья при перегреве. Особи, обладающие большей выраженностью этой функции, более успешно выживали и размножались, что приводило к распространению и усилению этого признака. В конечном итоге перья стали достаточно большими, чтобы некоторые особи могли планировать. Эти особи, в свою очередь, более успешно выживали и размножались, что способствовало распространению этого признака, поскольку он выполнял вторую, еще более полезную функцию – передвижение. Таким образом, эволюцию крыльев птиц можно объяснить изменением функции с терморегуляции на полет.

Проектирование присяжных

Дарвин объяснил, как признаки живых организмов хорошо приспособлены к окружающей среде, но он также признал, что многие признаки спроектированы неидеально. Похоже, они созданы из того, что было под рукой, то есть, собраны на скорую руку. efn|Jacob (1977) Однако это легко объясняется тем, что они выполняют двойную функцию. Некоторые химические пути, отвечающие за физическую боль и боль от социальной изоляции, перекрываются.

В когнитивной науке религии

В когнитивной науке религии экзаптация используется для объяснения религиозного поведения и верований. В связи с этим, религия рассматривается как побочный продукт эволюции когнитивных способностей.