Введение

Эволюция, в которой переходные формы особенно нестабильны и не существуют долго.

Квантовая эволюция — это компонент многотемповой теории эволюции Джорджа Гейлорда Симпсона, предложенной для объяснения быстрого появления высших таксономических групп в палеонтологической летописи. Согласно Симпсону, темпы эволюции различаются у разных групп и даже среди близкородственных линий. Симпсон обозначил эти различные темпы эволюционных изменений как брадителические (медленный темп), горотелические (средний темп) и тахителические (быстрый темп). Квантовая эволюция отличалась от этих стилей изменений тем, что она включала в себя резкий сдвиг в адаптивных зонах определенных классов животных. Таким образом, термин "квантовая" относится к "реакции типа "все или ничего", при которой переходные формы особенно нестабильны и, следовательно, быстро и полностью вымирают. Хотя квантовая эволюция может происходить на любом таксономическом уровне, она играет гораздо более важную роль в происхождении таксономических единиц относительно высокого ранга, таких как семейства, отряды и классы.

Квантовая эволюция растений

Использование фразы "квантовая эволюция" у растений, по-видимому, впервые было сформулировано Верном Грантом в 1963 году (с. 458–459). Он ссылался на более раннюю статью 1958 года Харлана Льюиса и Питера Х. Рейвена, в которой Грант утверждал, что Льюис и Рейвен дали "параллельное" определение квантовой эволюции, как это определил Симпсон. Льюис и Рейвен предположили, что виды рода Clarkia имеют механизм видообразования, приводящий к быстрой реорганизации хромосом вследствие наличия в определенный момент времени генотипа, способствующего обширным разрывам хромосом. Аналогичный механизм происхождения посредством быстрой реорганизации хромосом предполагается для возникновения других видов Clarkia. Во всех этих примерах производные популяции растут рядом с родительскими видами, которые они тесно напоминают по морфологии, но от которых репродуктивно изолированы из-за множественных структурных различий в их хромосомах. Пространственное соотношение между каждым родительским видом и его производными позволяет предположить, что дифференциация произошла недавно. Повторяющееся проявление одной и той же модели дифференциации у Clarkia указывает на то, что быстрая реорганизация хромосом является важным механизмом эволюции в этом роде. Эта быстрая реорганизация хромосом сопоставима с системными мутациями, предложенными Голдшмидтом в качестве механизма макроэволюции. Однако, у Clarkia мы не наблюдали значительных изменений в физиологии и закономерностях развития, которые можно было бы описать как макроэволюцию. Реорганизация геномов, тем не менее, может создать основу для последующей эволюции, протекающей по совершенно иному пути, чем у предковых популяций, где он ввел термин "Катастрофическое видообразование" для описания этого механизма видообразования, поскольку он предположил, что сокращение численности популяций и последующий инбридинг, приведшие к хромосомным перестройкам, происходили в небольших популяциях, подвергавшихся сильной засухе. Лесли Д. Готлиб в своем обзоре 2003 года по этой теме у растений заявил, что мы можем определить квантовое видообразование как отделение нового и очень отличного дочернего вида от полуизолированной периферической популяции предкового вида в кросс-опыляемом организме. В отличие от географического видообразования, которое является постепенным и консервативным процессом, квантовое видообразование быстрое и радикальное по своим фенотипическим или генотипическим эффектам, или и тем, и другим. Готлиб не считал, что симпатрическое видообразование требует дизраптивного отбора для формирования репродуктивной изоляции, как это определено Грантом, и фактически заявил, что требование дизраптивного отбора было "излишне ограничивающим" при выявлении случаев симпатрического видообразования. В этой статье 2003 года Готлиб обобщил примеры квантовой эволюции у видов растений Clarkia, Layia и Stephanomeria.

Механизмы

Согласно Симпсону (1944), квантовая эволюция произошла из модели случайного генетического дрейфа, предложенной Сеуоллом Райтом. Симпсон полагал, что основные эволюционные переходы возникают, когда небольшие, изолированные популяции с ограниченным потоком генов фиксируют необычные комбинации генов. Эта "неадаптивная фаза" (вызванная генетическим дрейфом) затем (под действием естественного отбора) перемещает популяцию деме от одного стабильного адаптивного пика к другому на адаптивном ландшафте. Однако в своей книге "Основные черты эволюции" (1953) Симпсон отметил, что этот механизм оставался спорным:

"возникает ли потенциальная адаптация как прелюдия к квантовой эволюции адаптивным или неадаптивным путем. Выше было заключено, что она обычно возникает адаптивным путем. Таким образом, точная роль, скажем, генетического дрейфа в этом процессе в настоящее время в значительной степени спекулятивна. Он может играть существенную роль, а может и не играть никакой. Он, безусловно, не участвует во всех случаях квантовой эволюции, но существует большая вероятность, что он часто участвует. Если и когда он участвует, то выступает в роли инициирующего механизма. Дрейф может лишь редко и только для низших таксономических категорий завершить переход в новую адаптивную зону". Это предпочтение адаптивных сил перед неадаптивными привело Стивена Джея Гулда к тому, чтобы обратить внимание на "затвердевание современного синтеза" – тенденцию 1950-х годов, когда адаптационизм стал преобладать над плюрализмом механизмов, характерным для 1930-х и 40-х годов. Симпсон считал квантовую эволюцию своим главным достижением, "возможно, самым важным результатом [моего] исследования, но также и самым спорным и гипотетическим".