Механизм эволюции посредством естественного отбора

Естественный отбор: механизм эволюции через выживание и размножение особей с выгодными признаками. Ключевая роль в изменении популяций. Дарвин.

25 мин чтения

100%

Источник: Natural selection — Wikipedia

Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.

Содержание

Введение

Механизм эволюции посредством дифференциального выживания и размножения особей

Естественный отбор – это дифференциальное выживание и размножение особей в силу различий в фенотипе. Это ключевой механизм эволюции, то есть изменения наследственных признаков, характерных для популяции на протяжении поколений. Чарльз Дарвин популяризировал термин «естественный отбор», противопоставляя его искусственному отбору, который является намеренным, в то время как естественный отбор – нет. Вариации признаков, как генотипических, так и фенотипических, существуют во всех популяциях организмов. Однако некоторые признаки повышают вероятность выживания и репродуктивного успеха. Таким образом, эти признаки передаются следующему поколению. Эти признаки также могут стать более распространенными в популяции, если среда, благоприятствующая этим признакам, остается стабильной. Если новые признаки становятся более выгодными из-за изменений в конкретной экологической нише, происходит микроэволюция. Если новые признаки становятся более выгодными из-за изменений в более широкой среде, происходит макроэволюция. Иногда могут возникать новые виды, особенно если эти новые признаки радикально отличаются от признаков, которыми обладали их предки. Вероятность того, что эти признаки будут «отобраны» и переданы по наследству, определяется множеством факторов. Некоторые из них, вероятно, передаются, потому что они хорошо адаптированы к окружающей среде. Другие передаются, потому что эти признаки активно предпочитаются потенциальными половыми партнерами, что известно как половой отбор. Самки также предпочитают признаки, которые оказывают наименьшее негативное влияние на их репродуктивное здоровье, что известно как отбор по плодовитости. Естественный отбор – краеугольный камень современной биологии. Эта концепция, опубликованная Дарвином и Альфредом Расселом Уоллесом в совместном докладе в 1858 году, была подробно разработана в влиятельной книге Дарвина 1859 года «О происхождении видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь». Он описал естественный отбор как аналогичный искусственному отбору, процессу, посредством которого животные и растения с признаками, считающимися желательными селекционерами, систематически отбираются для размножения. Концепция естественного отбора первоначально развивалась в отсутствие обоснованной теории наследственности; во время написания работ Дарвином наука еще не разработала современные теории генетики. Объединение традиционной дарвиновской эволюции с последующими открытиями в классической генетике привело к современному синтезу в середине 20-го века. Добавление молекулярной генетики привело к эволюционной биологии развития, которая объясняет эволюцию на молекулярном уровне. Хотя генотипы могут медленно изменяться в результате случайного генетического дрейфа, естественный отбор остается основным объяснением адаптивной эволюции.

Natural selection is the differential survival and reproduction of individuals due to differences in phenotype. It is a key mechanism of evolution, the change in the heritable traits characteristic of a population over generations. Charles Darwin popularised the term "natural selection", contrasting it with artificial selection, which is intentional, whereas natural selection is not. Variation of traits, both genotypic and phenotypic, exists within all populations of organisms. However, some traits are more likely to facilitate survival and reproductive success. Thus, these traits are passed onto the next generation. These traits can also become more common within a population if the environment that favours these traits remain fixed. If new traits become more favored due to changes in a specific niche, microevolution occurs. If new traits become more favored due to changes in the broader environment, macroevolution occurs. Sometimes, new species can arise especially if these new traits are radically different from the traits possessed by their predecessors. The likelihood of these traits being 'selected' and passed down are determined by many factors. Some are likely to be passed down because they adapt well to their environments. Others are passed down because these traits are actively preferred by mating partners, which is known as sexual selection. Female bodies also prefer traits that confer the lowest cost to their reproductive health, which is known as fecundity selection. Natural selection is a cornerstone of modern biology. The concept, published by Darwin and Alfred Russel Wallace in a joint presentation of papers in 1858, was elaborated in Darwin's influential 1859 book On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. He described natural selection as analogous to artificial selection, a process by which animals and plants with traits considered desirable by human breeders are systematically favoured for reproduction. The concept of natural selection originally developed in the absence of a valid theory of heredity; at the time of Darwin's writing, science had yet to develop modern theories of genetics. The union of traditional Darwinian evolution with subsequent discoveries in classical genetics formed the modern synthesis of the mid 20th century. The addition of molecular genetics has led to evolutionary developmental biology, which explains evolution at the molecular level. While genotypes can slowly change by random genetic drift, natural selection remains the primary explanation for adaptive evolution.

Теория Дарвина

В 1859 году Чарльз Дарвин изложил свою теорию эволюции путем естественного отбора как объяснение адаптации и видообразования. Он определил естественный отбор как "принцип, по которому каждая незначительная вариация [черта], если она полезна, сохраняется". Концепция была простой, но мощной: особи, наилучшим образом приспособленные к окружающей среде, с большей вероятностью выживают и размножаются. До тех пор, пока между ними существует некоторая изменчивость, и эта изменчивость наследуема, неизбежен отбор особей с наиболее благоприятными вариациями. Если вариации наследуемы, то дифференциальный репродуктивный успех приводит к эволюции отдельных популяций вида, а популяции, которые эволюционируют до достаточной степени различия, в конечном итоге становятся разными видами. Идеи Дарвина были вдохновлены наблюдениями, сделанными им во время второго путешествия на HMS Beagle (1831–1836), и работами политического экономиста Томаса Роберта Мальтуса, который в "Опыте о законе народонаселения" (1798) отметил, что численность населения (если ее не ограничивать) увеличивается экспоненциально, в то время как предложение продовольствия растет лишь арифметически; таким образом, неизбежные ограничения ресурсов будут иметь демографические последствия, приводя к "борьбе за существование". Когда Дарвин прочитал Мальтуса в 1838 году, его работа натуралистом уже подготовила его к пониманию "борьбы за существование" в природе. Ему пришло в голову, что по мере роста популяции по отношению к ресурсам, "благоприятные вариации будут иметь тенденцию к сохранению, а неблагоприятные – к уничтожению. Результатом этого будет формирование новых видов". Дарвин писал:

После того, как у него сформировалась теория, Дарвин тщательно собирал и уточнял доказательства, прежде чем публиковать свою идею. Он работал над своей "большой книгой", чтобы представить свои исследования, когда натуралист Альфред Рассел Уоллес независимо пришел к этому принципу и описал его в эссе, которое он отправил Дарвину для пересылки Чарльзу Лайеллу. Лайелль и Джозеф Дальтон Гукер решили представить это эссе вместе с неопубликованными работами Дарвина, отправленными коллегам-натуралистам, и работа "О тенденции видов к образованию разновидностей; и о сохранении разновидностей и видов естественными средствами отбора" была зачитана в Лондонском Линнеевском обществе, объявляя о совместном открытии принципа в июле 1858 года. Дарвин опубликовал подробный отчет о своих доказательствах и выводах в "О происхождении видов" в 1859 году. В третьем издании 1861 года Дарвин признал, что другие – такие как Уильям Чарльз Уэллс в 1813 году и Патрик Мэтью в 1831 году – предлагали подобные идеи, но не развили их и не представили в значимых научных публикациях. Дарвин рассматривал естественный отбор по аналогии с тем, как фермеры отбирают сельскохозяйственные культуры или скот для разведения, что он называл "искусственным отбором"; в своих ранних рукописях он ссылался на "Природу", которая осуществляла бы отбор. В то время другие механизмы эволюции, такие как эволюция посредством генетического дрейфа, еще не были четко сформулированы, и Дарвин полагал, что отбор, вероятно, был лишь частью картины: "Я убежден, что естественный отбор был главным, но не единственным средством модификации". В письме Чарльзу Лайеллу в сентябре 1860 года Дарвин выразил сожаление по поводу использования термина "Естественный отбор", предпочитая термин "Естественное сохранение". Для Дарвина и его современников естественный отбор по сути был синонимом эволюции посредством естественного отбора. После публикации "О происхождении видов" образованные люди в целом признали, что эволюция в той или иной форме произошла. Однако естественный отбор оставался спорным механизмом, отчасти потому, что его считали слишком слабым, чтобы объяснить диапазон наблюдаемых характеристик живых организмов, и отчасти потому, что даже сторонники эволюции опасались его "неуправляемого" и непрогрессивного характера, что было охарактеризовано как самое значительное препятствие для принятия этой идеи. Однако некоторые мыслители с энтузиазмом приняли естественный отбор; после прочтения работ Дарвина Герберт Спенсер ввел фразу "выживание наиболее приспособленных", которая стала популярным обобщением теории. В пятом издании "О происхождении видов", опубликованном в 1869 году, фраза Спенсера была включена как альтернатива естественному отбору, с указанием авторства: "Но выражение, часто используемое мистером Гербертом Спенсером, "Выживание наиболее приспособленных", более точно и иногда столь же удобно". Хотя эта фраза до сих пор часто используется небиологами, современные биологи избегают ее, поскольку она является тавтологией, если под "наиболее приспособленными" понимать "функционально превосходящих" и применять ее к отдельным особям, а не рассматривать как усредненное значение по популяциям.

Once he had his theory, Darwin was meticulous about gathering and refining evidence before making his idea public. He was in the process of writing his "big book" to present his research when the naturalist Alfred Russel Wallace independently conceived of the principle and described it in an essay he sent to Darwin to forward to Charles Lyell. Lyell and Joseph Dalton Hooker decided to present his essay together with unpublished writings that Darwin had sent to fellow naturalists, and On the Tendency of Species to form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection was read to the Linnean Society of London announcing co discovery of the principle in July 1858. Darwin published a detailed account of his evidence and conclusions in On the Origin of Species in 1859. In the 3rd edition of 1861 Darwin acknowledged that others—like William Charles Wells in 1813, and Patrick Matthew in 1831—had proposed similar ideas, but had neither developed them nor presented them in notable scientific publications. Darwin thought of natural selection by analogy to how farmers select crops or livestock for breeding, which he called "artificial selection"; in his early manuscripts he referred to a "Nature" which would do the selection. At the time, other mechanisms of evolution such as evolution by genetic drift were not yet explicitly formulated, and Darwin believed that selection was likely only part of the story: "I am convinced that Natural Selection has been the main but not exclusive means of modification." In a letter to Charles Lyell in September 1860, Darwin regretted the use of the term "Natural Selection", preferring the term "Natural Preservation". For Darwin and his contemporaries, natural selection was in essence synonymous with evolution by natural selection. After the publication of On the Origin of Species, educated people generally accepted that evolution had occurred in some form. However, natural selection remained controversial as a mechanism, partly because it was perceived to be too weak to explain the range of observed characteristics of living organisms, and partly because even supporters of evolution balked at its "unguided" and non progressive nature, a response that has been characterised as the single most significant impediment to the idea's acceptance. However, some thinkers enthusiastically embraced natural selection; after reading Darwin, Herbert Spencer introduced the phrase survival of the fittest, which became a popular summary of the theory. The fifth edition of On the Origin of Species published in 1869 included Spencer's phrase as an alternative to natural selection, with credit given: "But the expression often used by Mr. Herbert Spencer of the Survival of the Fittest is more accurate, and is sometimes equally convenient." Although the phrase is still often used by non biologists, modern biologists avoid it because it is tautological if "fittest" is read to mean "functionally superior" and is applied to individuals rather than considered as an averaged quantity over populations.

Современный синтез

Естественный отбор принципиально зависит от идеи наследственности, но сформировался до появления базовых представлений о генетике. Хотя монах из Моравии Грегор Мендель, основоположник современной генетики, был современником Дарвина, его работы оставались незамеченными и были заново открыты лишь в 1900 году. С интеграцией эволюции и законов наследственности Менделя в начале XX века, так называемого современного синтеза, ученые в основном признали естественный отбор. Синтез вырос из достижений в различных областях. Рональд Фишер разработал необходимый математический аппарат и написал книгу "Генетическая теория естественного отбора" (1930). Сьюолл Райт прояснил суть отбора и адаптации. В своей книге "Генетика и происхождение видов" (1937) Теодосий Добжанский обосновал идею, что мутация, ранее рассматривавшаяся как альтернатива отбору, на самом деле предоставляет сырье для естественного отбора, создавая генетическое разнообразие.

Второй синтез

Эрнст Майр признал ключевую важность репродуктивной изоляции для видообразования в своей работе "Систематика и происхождение видов" (1942). У. Д. Гамильтон сформулировал концепцию родственного отбора в 1964 году. Этот синтез утвердил естественный отбор в качестве основы эволюционной теории, где он сохраняется и по сей день. Второй синтез был произведен в конце XX века благодаря достижениям молекулярной генетики, что привело к возникновению эволюционной биологии развития ("эво-дево"), которая стремится объяснить эволюцию формы с точки зрения генетических регуляторных программ, контролирующих развитие эмбриона на молекулярном уровне. В данном контексте естественный отбор рассматривается как фактор, воздействующий на эмбриональное развитие для изменения морфологии взрослого организма.

Терминология

Термин "естественный отбор" чаще всего определяется как действующий на наследственные признаки, поскольку именно они непосредственно участвуют в эволюции. Однако естественный отбор "слеп" в том смысле, что изменения фенотипа могут давать репродуктивное преимущество независимо от того, является ли признак наследственным или нет. В соответствии с первоначальным использованием Дарвином, этот термин применяется как к эволюционным последствиям слепого отбора, так и к его механизмам. Иногда бывает полезно явно различать механизмы отбора и его результаты; когда это различие важно, ученые определяют "(фенотипический) естественный отбор" конкретно как "механизмы, способствующие отбору особей, способных к размножению", независимо от того, является ли основа отбора наследственной. Признаки, приводящие к большему репродуктивному успеху организма, считаются отобранными, а признаки, снижающие успех, – подвергнутыми отбору против.

Наследственная вариация, дифференциальное воспроизводство

Естественная изменчивость наблюдается среди особей любой популяции организмов. Некоторые различия могут повысить шансы особи на выживание и размножение, увеличивая её репродуктивный успех, то есть приводя к большему потомству. Если признаки, дающие этим особям репродуктивное преимущество, также являются наследственными, то есть передаются от родителей потомству, то произойдет дифференциальное размножение, то есть в следующем поколении будет немного больше быстрых кроликов или эффективных водорослей. Даже если репродуктивное преимущество очень незначительно, со временем любая выгодная наследственная черта станет доминирующей в популяции. Таким образом, естественная среда обитания организма "отбирает" признаки, обеспечивающие репродуктивный успех, вызывая эволюционные изменения, как описал Дарвин. Это создает иллюзию целесообразности, но в естественном отборе нет преднамеренного выбора. Искусственный отбор является целенаправленным, в отличие от естественного, хотя биологи часто используют телеологический язык для его описания. В Великобритании встречаются как светло-, так и темноокрашенные особи березового мотылька, но во время промышленной революции многие деревья, на которых они отдыхали, почернели от сажи, что дало темноокрашенным мотылькам преимущество в маскировке от хищников. Это увеличило шансы темноокрашенных мотыльков выжить и произвести темноокрашенное потомство, и всего за пятьдесят лет с момента обнаружения первого темного мотылька почти все мотыльки в промышленном Манчестере стали темными. Баланс изменился после принятия Закона о чистом воздухе 1956 года, и темные мотыльки снова стали редкими, что демонстрирует влияние естественного отбора на эволюцию березового мотылька. Недавнее исследование с использованием анализа изображений и моделей зрения птиц показало, что светлоокрашенные особи лучше маскируются на фоне лишайников, чем темные морфы, и впервые количественно оценило камуфляж мотыльков с точки зрения риска быть съеденными хищниками.

Фитнес

Концепция пригодности является центральной для естественного отбора. В широком смысле, особи, которые более "приспособлены", имеют лучший потенциал для выживания, как в хорошо известной фразе "выживание наиболее приспособленных", но точное значение этого термина гораздо более тонкое. Современная эволюционная теория определяет пригодность не тем, как долго живет организм, а тем, насколько успешно он размножается. Если организм живет вдвое меньше, чем другие особи его вида, но имеет вдвое больше потомства, доживающего до взрослого возраста, его гены становятся более распространенными во взрослой популяции следующего поколения. Хотя естественный отбор действует на отдельных особей, эффекты случайности означают, что пригодность можно определить только "в среднем" для особей в популяции. Пригодность конкретного генотипа соответствует среднему эффекту на всех особей с этим генотипом. Необходимо различать понятия "выживание наиболее приспособленных" и "улучшение пригодности". "Выживание наиболее приспособленных" не приводит к "улучшению пригодности", оно лишь представляет собой удаление менее приспособленных вариантов из популяции. Математический пример "выживания наиболее приспособленных" приведен Холдейном в его работе "Стоимость естественного отбора". Холдейн назвал этот процесс "замещением", или, более широко в биологии, "фиксацией". Это правильно описывается дифференциальной выживаемостью и размножением особей из-за различий в фенотипе. С другой стороны, "улучшение пригодности" не зависит от дифференциальной выживаемости и размножения особей из-за различий в фенотипе, оно зависит от абсолютной выживаемости конкретного варианта. Вероятность возникновения полезной мутации у какого-либо члена популяции зависит от общего числа репликаций этого варианта. Математическое описание "улучшения пригодности" было дано Клейнманом. Эмпирический пример "улучшения пригодности" приведен в эксперименте Кишони с мега-пластинкой. В этом эксперименте "улучшение пригодности" зависит от количества репликаций конкретного варианта для появления нового варианта, способного расти в следующей области с более высокой концентрацией лекарственного препарата. Для этого "улучшения пригодности" фиксация или замещение не требуются. С другой стороны, "улучшение пригодности" может происходить в среде, где также действует "выживание наиболее приспособленных". Классический эксперимент Ричарда Ленски по долгосрочной эволюции *E. coli* является примером адаптации в конкурентной среде ("улучшение пригодности" во время "выживания наиболее приспособленных"). Вероятность возникновения полезной мутации у какого-либо члена линии, способной улучшить пригодность, замедляется конкуренцией. Вариант, являющийся кандидатом на полезную мутацию в этой среде с ограниченной емкостью, должен сначала обогнать "менее приспособленные" варианты, чтобы накопить необходимое количество репликаций, чтобы была разумная вероятность возникновения этой полезной мутации.

The concept of fitness is central to natural selection. In broad terms, individuals that are more "fit" have better potential for survival, as in the well known phrase "survival of the fittest", but the precise meaning of the term is much more subtle. Modern evolutionary theory defines fitness not by how long an organism lives, but by how successful it is at reproducing. If an organism lives half as long as others of its species, but has twice as many offspring surviving to adulthood, its genes become more common in the adult population of the next generation. Though natural selection acts on individuals, the effects of chance mean that fitness can only really be defined "on average" for the individuals within a population. The fitness of a particular genotype corresponds to the average effect on all individuals with that genotype. A distinction must be made between the concept of "survival of the fittest" and "improvement in fitness". "Survival of the fittest" does not give an "improvement in fitness", it only represents the removal of the less fit variants from a population. A mathematical example of "survival of the fittest" is given by Haldane in his paper "The Cost of Natural Selection". Haldane called this process "substitution" or more commonly in biology, this is called "fixation". This is correctly described by the differential survival and reproduction of individuals due to differences in phenotype. On the other hand, "improvement in fitness" is not dependent on the differential survival and reproduction of individuals due to differences in phenotype, it is dependent on the absolute survival of the particular variant. The probability of a beneficial mutation occurring on some member of a population depends on the total number of replications of that variant. The mathematics of "improvement in fitness was described by Kleinman. An empirical example of "improvement in fitness" is given by the Kishony Mega plate experiment. In this experiment, "improvement in fitness" depends on the number of replications of the particular variant for a new variant to appear that is capable of growing in the next higher drug concentration region. Fixation or substitution is not required for this "improvement in fitness". On the other hand, "improvement in fitness" can occur in an environment where "survival of the fittest" is also acting. Richard Lenski's classic E. coli long term evolution experiment is an example of adaptation in a competitive environment, ("improvement in fitness" during "survival of the fittest"). The probability of a beneficial mutation occurring on some member of the lineage to give improved fitness is slowed by the competition. The variant which is a candidate for a beneficial mutation in this limited carrying capacity environment must first out compete the "less fit" variants in order to accumulate the requisite number of replications for there to be a reasonable probability of that beneficial mutation occurring.

Соревнование

В биологии конкуренция — это взаимодействие между организмами, при котором приспособленность одного организма снижается из-за присутствия другого. Это может происходить, если оба организма зависят от ограниченного количества ресурсов, таких как пища, вода или территория. Конкуренция может происходить внутри вида или между видами, и может быть прямой или косвенной. Виды, менее приспособленные к конкуренции, теоретически должны либо адаптироваться, либо вымереть, поскольку конкуренция играет важную роль в естественном отборе, но согласно теории "пространства для расселения" она может быть менее значимой, чем расширение среди более крупных клад. Конкуренция моделируется теорией r/K-селекции, основанной на работах Роберта МакАртура и Э. О. Уилсона по островной биогеографии. В этой теории селективное давление направляет эволюцию в одно из двух стереотипных направлений: r-селекция или K-селекция. Эти термины, r и K, можно проиллюстрировать в логистической модели динамики популяций:

где r — это скорость роста популяции (N), а K — ёмкость среды обитания. Как правило, виды, подверженные r-селекции, осваивают пустые экологические ниши и производят большое количество потомства, каждое из которых имеет относительно низкую вероятность выжить до взрослого состояния. В отличие от этого, виды, подверженные K-селекции, являются сильными конкурентами в перенаселенных нишах и вкладывают больше ресурсов в меньшее количество потомства, каждое из которых имеет относительно высокую вероятность выжить до взрослого состояния. Селективное давление может быть вызвано любым аспектом окружающей среды, включая половой отбор и конкуренцию с особями того же или другого вида. Однако это не означает, что естественный отбор всегда направлен и приводит к адаптивной эволюции; естественный отбор часто приводит к поддержанию существующего положения вещей путем устранения менее приспособленных вариантов. В отличие от этого, балансирующий отбор направлен на поддержание генетического разнообразия в популяции, даже при отсутствии de novo мутаций, посредством отрицательной частотно-зависимой селекции. Одним из механизмов этого является преимущество гетерозигот, когда особи с двумя разными аллелями имеют селективное преимущество перед особями с одним аллелем. Полиморфизм в локусе человеческой группы крови ABO объясняется таким образом. [[Файл:Жизненный цикл половозрелого организма. Различные типы селекции действуют на каждой стадии жизненного цикла половозрелого организма.

По единице отбора

Отбор также может быть классифицирован по уровню или единице отбора. Индивидуальный отбор действует на отдельную особь, в том смысле, что адаптации служат интересам этой особи и являются результатом отбора между особями. Генный отбор действует непосредственно на уровне гена. В родственном отборе и внутригеномных конфликтах отбор на уровне генов дает более адекватное объяснение лежащего в основе процесса. Групповой отбор, если он вообще существует, действует на группы организмов, исходя из предположения, что группы реплицируются и мутируют аналогично генам и отдельным особям. Продолжаются дебаты относительно того, в какой степени групповой отбор происходит в природе.

По ресурсу, за который соревнуются

В качестве примера полового отбора Дарвин упоминает сложное оперение павлина, и это классический пример «бегства Фишера». Половой отбор, впервые сформулированный Дарвином (на примере хвоста павлина), может быть интрасексуальным – конкуренцией между особями одного пола, то есть между самцами, или интерсексуальным – когда один пол выбирает партнеров, чаще всего посредством демонстрации самцами и выбора самок. Однако у некоторых видов выбор партнера в основном осуществляется самцами, как у некоторых рыб семейства Syngnathidae. Фенотипические признаки могут проявляться у одного пола и быть желанными для другого, что приводит к положительной обратной связи, известной как «фишерианское бегство», например, экстравагантное оперение некоторых самцов птиц, таких как павлин. Альтернативная теория, предложенная тем же Рональдом Фишером в 1930 году, – гипотеза «сексуального сына», согласно которой матери стремятся к тому, чтобы их сыновья имели многочисленное потомство, и поэтому выбирают для своих детей отцов, склонных к беспорядочным связям. Агрессия между особями одного пола иногда связана с очень выразительными признаками, такими как рога оленей, используемые в схватках с другими оленями. В более общем плане интрасексуальный отбор часто связан с половым диморфизмом, включая различия в размерах тела между самцами и самками вида. Стратегии борьбы обычно включают использование различных, более сильных антибиотиков; однако недавно появились новые штаммы MRSA, устойчивые даже к этим препаратам. Это эволюционная гонка вооружений, в которой бактерии развивают штаммы, менее восприимчивые к антибиотикам, а медицинские исследователи пытаются разработать новые антибиотики, способные их уничтожить. Аналогичная ситуация наблюдается с устойчивостью к пестицидам у растений и насекомых. Гонки вооружений не обязательно индуцируются человеком; хорошо задокументированный пример включает распространение гена у бабочки Hypolimnas bolina, подавляющего мужское убийство, вызываемое бактериями-паразитами Wolbachia на острове Самоа, где распространение гена, как известно, произошло всего за пять лет.

[[File:Pavo cristatus in Barbados Wildlife Reserve 12. jpg|thumb|upright=1.2|right|The peacock's elaborate plumage is mentioned by Darwin as an example of sexual selection, and is a classic example of Fisherian runaway,

Sexual selection as first articulated by Darwin (using the example of the peacock's tail) which can be intrasexual, between individuals of the same sex, that is male–male competition, or intersexual, where one gender chooses mates, most often with males displaying and females choosing. However, in some species, mate choice is primarily by males, as in some fishes of the family Syngnathidae. Phenotypic traits can be displayed in one sex and desired in the other sex, causing a positive feedback loop called a Fisherian runaway, for example, the extravagant plumage of some male birds such as the peacock. An alternate theory proposed by the same Ronald Fisher in 1930 is the sexy son hypothesis, that mothers want promiscuous sons to give them large numbers of grandchildren and so choose promiscuous fathers for their children. Aggression between members of the same sex is sometimes associated with very distinctive features, such as the antlers of stags, which are used in combat with other stags. More generally, intrasexual selection is often associated with sexual dimorphism, including differences in body size between males and females of a species. Response strategies typically include the use of different, stronger antibiotics; however, new strains of MRSA have recently emerged that are resistant even to these drugs. This is an evolutionary arms race, in which bacteria develop strains less susceptible to antibiotics, while medical researchers attempt to develop new antibiotics that can kill them. A similar situation occurs with pesticide resistance in plants and insects. Arms races are not necessarily induced by man; a well documented example involves the spread of a gene in the butterfly Hypolimnas bolina suppressing male killing activity by Wolbachia bacteria parasites on the island of Samoa, where the spread of the gene is known to have occurred over a period of just five years.

Эволюция путем естественного отбора

Предпосылкой для естественного отбора, приводящего к адаптивной эволюции, новым признакам и видообразованию, является наличие наследственной генетической изменчивости, приводящей к различиям в приспособленности. Генетическая изменчивость является результатом мутаций, генетических рекомбинаций и изменений в кариотипе (число, форма, размер и внутреннее строение хромосом). Любое из этих изменений может оказать эффект, который является крайне выгодным или крайне невыгодным, но изменения с большим эффектом встречаются редко. В прошлом большинство изменений в генетическом материале считались нейтральными или близкими к нейтральным, поскольку они происходили в некодирующих участках ДНК или приводили к синонимичной замене. Однако многие мутации в некодирующих участках ДНК оказывают вредное воздействие. Хотя скорость мутаций и средний эффект мутаций на приспособленность зависят от организма, большинство мутаций у человека слегка вредны. Некоторые мутации возникают в "инструментальных" или регуляторных генах. Изменения в этих генах часто оказывают значительное влияние на фенотип организма, поскольку они регулируют функцию многих других генов. Большинство, но не все, мутаций в регуляторных генах приводят к нежизнеспособным эмбрионам. Некоторые нелетальные регуляторные мутации происходят в генах HOX у человека, что может привести к шейному ребре или полидактилии – увеличению числа пальцев рук или ног. Если такие мутации приводят к повышению приспособленности, естественный отбор благоприятствует этим фенотипам, и новый признак распространяется в популяции. Устоявшиеся признаки не являются неизменными; признаки, обладающие высокой приспособленностью в одном экологическом контексте, могут оказаться гораздо менее приспособленными при изменении условий окружающей среды. В отсутствие естественного отбора, поддерживающего такой признак, он становится более изменчивым и деградирует со временем, что может привести к рудиментарным проявлениям признака, также называемым эволюционным грузом. Во многих случаях, кажущаяся рудиментарная структура может сохранять ограниченную функциональность или может быть вовлечена в другие полезные признаки в процессе, известном как пред-адаптация. Известный пример рудиментарной структуры – глаз слепого крота – предположительно сохраняет функцию в восприятии фотопериода.

A prerequisite for natural selection to result in adaptive evolution, novel traits and speciation is the presence of heritable genetic variation that results in fitness differences. Genetic variation is the result of mutations, genetic recombinations and alterations in the karyotype (the number, shape, size and internal arrangement of the chromosomes). Any of these changes might have an effect that is highly advantageous or highly disadvantageous, but large effects are rare. In the past, most changes in the genetic material were considered neutral or close to neutral because they occurred in noncoding DNA or resulted in a synonymous substitution. However, many mutations in non coding DNA have deleterious effects. Although both mutation rates and average fitness effects of mutations are dependent on the organism, a majority of mutations in humans are slightly deleterious. Some mutations occur in "toolkit" or regulatory genes. Changes in these often have large effects on the phenotype of the individual because they regulate the function of many other genes. Most, but not all, mutations in regulatory genes result in non viable embryos. Some nonlethal regulatory mutations occur in HOX genes in humans, which can result in a cervical rib or polydactyly, an increase in the number of fingers or toes. When such mutations result in a higher fitness, natural selection favours these phenotypes and the novel trait spreads in the population. Established traits are not immutable; traits that have high fitness in one environmental context may be much less fit if environmental conditions change. In the absence of natural selection to preserve such a trait, it becomes more variable and deteriorate over time, possibly resulting in a vestigial manifestation of the trait, also called evolutionary baggage. In many circumstances, the apparently vestigial structure may retain a limited functionality, or may be co opted for other advantageous traits in a phenomenon known as preadaptation. A famous example of a vestigial structure, the eye of the blind mole rat, is believed to retain function in photoperiod perception.

Видообразование

Видообразование требует определенной степени репродуктивной изоляции, то есть снижения потока генов. Однако, фундаментальным для понятия вида является отбор против гибридов, что препятствует эволюции репродуктивной изоляции – проблема, впервые отмеченная Дарвином. Эта проблема не возникает при аллопатрическом видообразовании у географически изолированных популяций, которые могут расходиться, накапливая различные наборы мутаций. Э. Б. Пултон в 1903 году понял, что репродуктивная изоляция может развиваться в результате дивергенции, если каждая линия приобретает отличный, несовместимый аллель одного и того же гена. Отбор против гетерозигот тогда напрямую приводит к возникновению репродуктивной изоляции, что лежит в основе модели Бейтсона – Добжанского – Мюллера, впоследствии расширенной Х. Алленом Орром и Сергеем Гаврилецем. Однако, при усилении (reinforcement) естественный отбор может благоприятствовать увеличению презиготической изоляции, непосредственно воздействуя на процесс видообразования.

Генотип и фенотип

Естественный отбор действует на фенотип организма, то есть на его физические характеристики. Фенотип определяется генетическим составом организма (генотипом) и средой обитания организма. Когда разные организмы в популяции обладают различными вариантами гена, определяющего ту или иную черту, каждый из этих вариантов называется аллелем. Именно эта генетическая изменчивость лежит в основе различий в фенотипе. Примером могут служить антигены системы групп крови ABO у человека, где фенотип определяется тремя аллелями. Некоторые признаки определяются лишь одним геном, но большинство признаков формируются под влиянием взаимодействия множества генов. Изменение в одном из многих генов, участвующих в формировании признака, может оказывать лишь незначительное влияние на фенотип; вместе эти гены могут создавать непрерывный спектр возможных фенотипических значений.

Направленность выбора

Когда какой-то компонент признака наследуется, отбор изменяет частоты различных аллелей, или вариантов гена, которые определяют варианты этого признака. Отбор можно разделить на три класса в зависимости от его влияния на частоты аллелей: направленный, стабилизирующий и разрывающий (диверсифицирующий) отбор. Направленный отбор происходит, когда один аллель обеспечивает более высокую приспособленность, чем другие, в результате чего его частота увеличивается и он занимает все большую долю в популяции. Этот процесс может продолжаться до тех пор, пока аллель не закрепится, и вся популяция не будет обладать более приспособленным фенотипом. Гораздо более распространенным является стабилизирующий отбор, который снижает частоту аллелей, оказывающих негативное влияние на фенотип, то есть приводящих к появлению организмов с более низкой приспособленностью. Этот процесс может продолжаться до тех пор, пока аллель не будет устранен из популяции. Стабилизирующий отбор сохраняет важные генетические признаки, такие как гены, кодирующие белки, или регуляторные последовательности, с течением времени, оказывая селективное давление против вредных вариантов. Разрывающий (или диверсифицирующий) отбор – это отбор, благоприятствующий крайним значениям признака по сравнению с промежуточными. Разрывающий отбор может приводить к симпатрическому видообразованию через разделение экологических ниш. Некоторые формы балансирующего отбора не приводят к фиксации, а поддерживают аллель на промежуточных частотах в популяции. Это может происходить у диплоидных видов (с парными хромосомами), когда гетерозиготные особи (с одной копией аллеля) обладают более высокой приспособленностью, чем гомозиготные особи (с двумя копиями). Это называется преимуществом гетерозигот или свердоминированием, наиболее известным примером которого является устойчивость к малярии у людей, гетерозиготных по серповидноклеточной анемии. Поддержание аллельной изменчивости также может происходить посредством разрывающего (диверсифицирующего) отбора, который благоприятствует генотипам, отклоняющимся от среднего значения в любом направлении (то есть, противоположность свердоминированию), и может приводить к бимодальному распределению значений признака. Наконец, балансирующий отбор может происходить через частотно-зависимый отбор, когда приспособленность конкретного фенотипа зависит от распределения других фенотипов в популяции. Принципы теории игр применяются для понимания распределения приспособленности в этих ситуациях, особенно при изучении родственного отбора и эволюции взаимного альтруизма.

When some component of a trait is heritable, selection alters the frequencies of the different alleles, or variants of the gene that produces the variants of the trait. Selection can be divided into three classes, on the basis of its effect on allele frequencies: directional, stabilizing, and disruptive selection. Directional selection occurs when an allele has a greater fitness than others, so that it increases in frequency, gaining an increasing share in the population. This process can continue until the allele is fixed and the entire population shares the fitter phenotype. Far more common is stabilizing selection, which lowers the frequency of alleles that have a deleterious effect on the phenotype—that is, produce organisms of lower fitness. This process can continue until the allele is eliminated from the population. Stabilizing selection conserves functional genetic features, such as protein coding genes or regulatory sequences, over time by selective pressure against deleterious variants. Disruptive (or diversifying) selection is selection favoring extreme trait values over intermediate trait values. Disruptive selection may cause sympatric speciation through niche partitioning. Some forms of balancing selection do not result in fixation, but maintain an allele at intermediate frequencies in a population. This can occur in diploid species (with pairs of chromosomes) when heterozygous individuals (with just one copy of the allele) have a higher fitness than homozygous individuals (with two copies). This is called heterozygote advantage or over dominance, of which the best known example is the resistance to malaria in humans heterozygous for sickle cell anaemia. Maintenance of allelic variation can also occur through disruptive or diversifying selection, which favours genotypes that depart from the average in either direction (that is, the opposite of over dominance), and can result in a bimodal distribution of trait values. Finally, balancing selection can occur through frequency dependent selection, where the fitness of one particular phenotype depends on the distribution of other phenotypes in the population. The principles of game theory have been applied to understand the fitness distributions in these situations, particularly in the study of kin selection and the evolution of reciprocal altruism.

Селекция, генетические вариации и дрейф

Часть всех генетических вариаций функционально нейтральна, не оказывая фенотипического эффекта или существенного влияния на приспособленность. Нейтральная теория молекулярной эволюции Мотоо Кимуры предполагает, что эта вариация составляет значительную часть наблюдаемого генетического разнообразия. Нейтральные события могут резко сократить генетическое разнообразие в результате эффекта бутылочного горлышка популяции, что, в частности, может вызвать эффект основателя в изначально небольших новых популяциях. Когда генетические вариации не приводят к различиям в приспособленности, отбор не может напрямую влиять на частоту этих вариаций. В результате генетическая изменчивость в этих участках выше, чем в участках, где вариации влияют на приспособленность. Генетическая связь возникает, когда локусы двух аллелей расположены близко друг к другу на хромосоме. В процессе образования гамет рекомбинация перераспределяет аллели. Вероятность такого перераспределения между двумя аллелями обратно пропорциональна расстоянию между ними. Селективные всплески (или селективные сдвиги) происходят, когда аллель становится более распространенным в популяции в результате положительного отбора. По мере увеличения частоты одного аллеля, близко связанные аллели также могут становиться более распространенными в результате "генетического автостопа", независимо от того, являются ли они нейтральными или даже слегка вредными. Сильный селективный всплеск приводит к тому, что в регионе генома положительно отобранный гаплотип (аллель и его ближайшие соседи) фактически является единственным, существующим в популяции. Селективные всплески можно обнаружить путем измерения неравновесия сцепления, то есть перепредставленности данного гаплотипа в популяции. Поскольку селективный всплеск также приводит к отбору соседних аллелей, наличие блока сильного неравновесия сцепления может указывать на "недавний" селективный всплеск вблизи центра этого блока. Фоновый отбор – это противоположность селективному всплеску. Если в определенном участке происходит сильный и постоянный очищающий отбор, связанные вариации, как правило, отсеиваются вместе с ним, создавая область генома с низкой общей изменчивостью. Поскольку фоновый отбор является результатом вредных новых мутаций, которые могут возникать случайным образом в любом гаплотипе, он не создает четких блоков неравновесия сцепления, хотя при низкой рекомбинации он все же может приводить к незначительному отрицательному неравновесию сцепления в целом.

A portion of all genetic variation is functionally neutral, producing no phenotypic effect or significant difference in fitness. Motoo Kimura's neutral theory of molecular evolution by genetic drift proposes that this variation accounts for a large fraction of observed genetic diversity. Neutral events can radically reduce genetic variation through population bottlenecks. which among other things can cause the founder effect in initially small new populations. When genetic variation does not result in differences in fitness, selection cannot directly affect the frequency of such variation. As a result, the genetic variation at those sites is higher than at sites where variation does influence fitness. Genetic linkage occurs when the loci of two alleles are close on a chromosome. During the formation of gametes, recombination reshuffles the alleles. The chance that such a reshuffle occurs between two alleles is inversely related to the distance between them. Selective sweeps occur when an allele becomes more common in a population as a result of positive selection. As the prevalence of one allele increases, closely linked alleles can also become more common by "genetic hitchhiking", whether they are neutral or even slightly deleterious. A strong selective sweep results in a region of the genome where the positively selected haplotype (the allele and its neighbours) are in essence the only ones that exist in the population. Selective sweeps can be detected by measuring linkage disequilibrium, or whether a given haplotype is overrepresented in the population. Since a selective sweep also results in selection of neighbouring alleles, the presence of a block of strong linkage disequilibrium might indicate a 'recent' selective sweep near the centre of the block. Background selection is the opposite of a selective sweep. If a specific site experiences strong and persistent purifying selection, linked variation tends to be weeded out along with it, producing a region in the genome of low overall variability. Because background selection is a result of deleterious new mutations, which can occur randomly in any haplotype, it does not produce clear blocks of linkage disequilibrium, although with low recombination it can still lead to slightly negative linkage disequilibrium overall.

Влияние

Идеи Дарвина, наряду с идеями Адама Смита и Карла Маркса, оказали глубокое влияние на мышление XIX века, включая его радикальное утверждение о том, что "сложно устроенные формы, столь различные друг от друга и зависящие друг от друга столь сложным образом" произошли от простейших форм жизни посредством нескольких простых принципов. Это вдохновило самых страстных сторонников Дарвина и вызвало ожесточенное сопротивление. По словам Стивена Джей Гулда, естественный отбор обладал силой "подорвать некоторые из самых глубоких и устоявшихся представлений западной мысли", такие как вера в особое положение человека в мире. По словам философа Дэниела Деннета, "опасная идея Дарвина" об эволюции посредством естественного отбора – это "универсальная кислота", которую невозможно ограничить каким-либо сосудом, поскольку она неизбежно просачивается, распространяясь на все более широкие области. Таким образом, в последние десятилетия концепция естественного отбора вышла за рамки эволюционной биологии и проникла в другие дисциплины, включая эволюционные вычисления, квантовый дарвинизм, эволюционную экономику, эволюционную эпистемологию, эволюционную психологию и космологический естественный отбор. Эта неограниченная применимость получила название универсального дарвинизма.

Происхождение жизни

Как жизнь возникла из неорганической материи, остаётся нерешённой проблемой в биологии. Одна из основных гипотез заключается в том, что жизнь впервые появилась в форме коротких самореплицирующихся полимеров РНК. Согласно этой точке зрения, жизнь могла возникнуть, когда цепи РНК впервые столкнулись с основными условиями, в понимании Чарльза Дарвина, необходимыми для действия естественного отбора. Эти условия: наследственность, изменчивость и конкуренция за ограниченные ресурсы. Приспособленность раннего репликатора РНК, вероятно, определялась бы адаптивными способностями, обусловленными (то есть определяемыми нуклеотидной последовательностью), и доступностью ресурсов. Три основные адаптивные способности логически могли бы заключаться в следующем: (1) способность к репликации с умеренной точностью (обеспечивающей как наследственность, так и изменчивость), (2) способность избегать распада и (3) способность приобретать и использовать ресурсы.

Клеточная и молекулярная биология

В 1881 году эмбриолог Вильгельм Ру опубликовал книгу Der Kampf der Theile im Organismus (Борьба частей в организме), в которой он предположил, что развитие организма является результатом дарвиновской конкуренции между частями эмбриона, происходящей на всех уровнях – от молекул до органов. В последние годы современную версию этой теории предложил Жан Жак Купиек. Согласно этому клеточному дарвинизму, случайные вариации на молекулярном уровне создают разнообразие типов клеток, а клеточные взаимодействия навязывают характерный порядок развивающемуся эмбриону.

Социально-психологическая теория

Социальные последствия теории эволюции путем естественного отбора также стали источником непрекращающихся споров. Фридрих Энгельс, немецкий политический философ и соавтор идеологии коммунизма, писал в 1872 году, что «Дарвин не подозревал, какую горькую сатиру он создал на человечество, и особенно на своих соотечественников, когда показал, что свободная конкуренция, борьба за существование, которую экономисты восхваляют как величайшее историческое достижение, является нормальным состоянием животного мира». Интерпретация Гербертом Спенсером и сторонником евгеники Фрэнсисом Гальтоном естественного отбора как неизбежно прогрессивного, ведущего к предполагаемому прогрессу в интеллекте и цивилизации, послужила оправданием для колониализма, евгеники и социального дарвинизма. Например, в 1940 году Конрад Лоренц, в работах, от которых он впоследствии отказался, использовал эту теорию для оправдания политики нацистского государства. Он писал: «Отбор на выносливость, героизм и социальную полезность должен осуществляться посредством каких-либо человеческих институтов, иначе человечество, в отсутствие естественного отбора, будет разрушено дегенерацией, вызванной одомашниванием. Расовая идея, положенная в основу нашего государства, уже многое сделала в этом направлении». Другие развивали идеи о том, что человеческие общества и культура эволюционируют посредством механизмов, аналогичных тем, что действуют в эволюции видов. В последнее время исследования антропологов и психологов привели к развитию социобиологии, а затем и эволюционной психологии – области, стремящейся объяснить особенности человеческой психологии с точки зрения адаптации к среде обитания предков. Наиболее ярким примером эволюционной психологии, особенно развитым в ранних работах Ноама Хомского и позднее Стивена Пинкера, является гипотеза о том, что человеческий мозг адаптировался к усвоению грамматических правил естественного языка. Другие аспекты человеческого поведения и социальных структур, от специфических культурных норм, таких как избегание инцеста, до более широких моделей, таких как гендерные роли, предположительно имеют сходное происхождение как адаптации к среде, в которой эволюционировали современные люди. По аналогии с действием естественного отбора на гены, возникла концепция мемов – «единиц культурной передачи», или культурных эквивалентов генов, подвергающихся отбору и рекомбинации, впервые описанных в такой форме Ричардом Докинзом в 1976 году и впоследствии расширенных философами, такими как Дэниел Деннет, в качестве объяснения сложной культурной деятельности, включая человеческое сознание.

The social implications of the theory of evolution by natural selection also became the source of continuing controversy. Friedrich Engels, a German political philosopher and co originator of the ideology of communism, wrote in 1872 that "Darwin did not know what a bitter satire he wrote on mankind, and especially on his countrymen, when he showed that free competition, the struggle for existence, which the economists celebrate as the highest historical achievement, is the normal state of the animal kingdom." Herbert Spencer and the eugenics advocate Francis Galton's interpretation of natural selection as necessarily progressive, leading to supposed advances in intelligence and civilisation, became a justification for colonialism, eugenics, and social Darwinism. For example, in 1940, Konrad Lorenz, in writings that he subsequently disowned, used the theory as a justification for policies of the Nazi state. He wrote " selection for toughness, heroism, and social utility must be accomplished by some human institution, if mankind, in default of selective factors, is not to be ruined by domestication induced degeneracy. The racial idea as the basis of our state has already accomplished much in this respect." Others have developed ideas that human societies and culture evolve by mechanisms analogous to those that apply to evolution of species. More recently, work among anthropologists and psychologists has led to the development of sociobiology and later of evolutionary psychology, a field that attempts to explain features of human psychology in terms of adaptation to the ancestral environment. The most prominent example of evolutionary psychology, notably advanced in the early work of Noam Chomsky and later by Steven Pinker, is the hypothesis that the human brain has adapted to acquire the grammatical rules of natural language. Other aspects of human behaviour and social structures, from specific cultural norms such as incest avoidance to broader patterns such as gender roles, have been hypothesised to have similar origins as adaptations to the early environment in which modern humans evolved. By analogy to the action of natural selection on genes, the concept of memes—"units of cultural transmission," or culture's equivalents of genes undergoing selection and recombination—has arisen, first described in this form by Richard Dawkins in 1976 and subsequently expanded upon by philosophers such as Daniel Dennett as explanations for complex cultural activities, including human consciousness.

Теория информации и систем

В 1922 году Альфред Дж. Лотка предположил, что естественный отбор можно понимать как физический принцип, который можно описать с точки зрения использования энергии системой. Эта концепция была позже развита Говардом Т. Одумом в виде принципа максимальной мощности в термодинамике, согласно которому эволюционные системы, обладающие селективным преимуществом, максимизируют скорость преобразования полезной энергии. Принципы естественного отбора послужили вдохновением для различных вычислительных методов, таких как "мягкая" искусственная жизнь, которые моделируют селективные процессы и могут быть высокоэффективными в "адаптации" объектов к среде, определяемой заданной функцией пригодности. Например, класс эвристических алгоритмов оптимизации, известных как генетические алгоритмы, разработанный Джоном Генри Холландом в 1970-х годах и усовершенствованный Дэвидом Э. Голдбергом, находит оптимальные решения путем имитации воспроизводства и мутации популяции решений, определенных начальным распределением вероятностей. Такие алгоритмы особенно полезны при решении задач, энергетический ландшафт которых сильно пересечен или имеет множество локальных минимумов.

В художественной литературе

Дарвиновская эволюция посредством естественного отбора широко представлена в литературе, будь то в оптимистичном ключе, как путь человечества к совершенству, или в пессимистичном, с точки зрения трагических последствий взаимодействия человеческой природы и борьбы за выживание. Одним из значительных ответов является пессимистичный роман Сэмюэля Батлера "Эревон" (1872 г.), название которого означает "нигде" и написан в основном задом наперед. В 1893 году Г.Г. Уэллс представил "Человека миллионного года", трансформированного естественным отбором в существо с огромной головой и глазами и уменьшенным телом.