Развитие эмбрионов: от рисунков Геккеля до эволюционной биологии.

Введение

Иллюстрация эмбрионов в последовательности их развития

Рисунок эмбриона – это иллюстрация эмбрионов, демонстрирующая последовательность их развития. У растений и животных эмбрион развивается из зиготы – единственной клетки, образующейся при слиянии яйцеклетки и сперматозоида в процессе оплодотворения. У животных зигота многократно делится, формируя шар клеток, который затем образует набор тканевых слоев, мигрирующих и складывающихся для формирования раннего эмбриона. Изображения эмбрионов позволяют сравнивать эмбрионы разных возрастов и видов. Рисунки эмбрионов до сих пор используются на практических занятиях по биологии развития в университетах. Сравнение различных эмбриональных стадий разных животных является инструментом для установления родственных связей между видами и, следовательно, для понимания биологической эволюции. Это всегда было и остается предметом значительных споров. Эрнст Геккель из Базельского университета был пионером в этой области. Сравнивая различные эмбриональные стадии разных видов позвоночных, он сформулировал теорию рекапитуляции. Эта теория утверждает, что эмбриональное развитие животного точно повторяет последовательность развития его эволюционных предков. Работа Геккеля и последовавшие за ней дискуссии объединили области биологии развития и сравнительной анатомии в сравнительную эмбриологию. С современной точки зрения, рисунки Геккеля стали началом развития эволюционной биологии развития (эво-дево). Целью изучения сравнительной эмбриологии является подтверждение или опровержение того, что эмбрионы позвоночных разных классов (например, млекопитающих и рыб) следуют схожему пути развития из-за их общего происхождения. У этих развивающихся позвоночных есть общие гены, определяющие основной план строения тела. Однако дальнейшее развитие позволяет проявиться отличительным признакам во взрослом состоянии.

Эрнст Геккель (1834-1919)

Иллюстрации Геккеля демонстрируют эмбрионы позвоночных на различных стадиях развития, выявляя эмбриональное сходство как аргумент в пользу эволюции, рекапитуляцию как подтверждение биогенетического закона и фенотипическую дивергенцию как свидетельство законов фон Бэра. Наиболее известной остается серия из двадцати четырех эмбрионов из ранних изданий "Антропогенеза" Геккеля. Различные виды расположены в столбцах, а стадии развития – в строках. Сходство заметно в первых двух строках; появление видоспецифических признаков можно наблюдать в столбцах, а диагональное прочтение приводит к идее рекапитуляции Геккеля. Рисунки эмбрионов Геккеля прежде всего предназначены для иллюстрации его теории эмбрионального развития, биогенетического закона, который, в свою очередь, опирается (хотя и не обязательно) на эволюционную концепцию общего происхождения. Его постулат об эмбриональном развитии совпадает с его пониманием эволюции как процесса развития. Около 1800 года эмбриология объединилась с сравнительной анатомией, став основной основой морфологии. Эрнст Геккель, вместе с Карлом фон Бэром и Вильгельмом Гисом, оказали значительное влияние на формирование предварительных основ "филогенетической эмбриологии", основанной на принципах эволюции. "Биогенетический закон" Геккеля отражает параллельную связь между развитием эмбриона и филогенетической историей. Термин "рекапитуляция" стал синонимом биогенетического закона Геккеля, поскольку эмбриональное развитие представляет собой рекапитуляцию эволюции. Геккель предполагает, что все классы позвоночных проходят эволюционно консервативную "филотипическую" стадию развития – период сниженного фенотипического разнообразия у более развитых эмбрионов. Особые различия проявляются лишь на более поздних стадиях развития. Геккель демонстрирует конкретное подтверждение своего биогенетического закона посредством теории гастреи, в которой он утверждает, что ранняя стадия развития в виде чашеобразной гаструлы является универсальной чертой многоклеточных животных. Существовала предковая форма, известная как гастрея, которая была общим предком для соответствующей гаструлы. Геккель утверждает, что некоторые признаки эмбрионального развития являются консервативными и палигенетическими, а другие – каеногенетическими. Каеногенез представляет собой "затухание предковых признаков в развитии", которое, как считается, является результатом определенных адаптаций к эмбриональной жизни в связи с изменениями окружающей среды. В своих рисунках Геккель указывает хорду, жаберные дуги и щели, пронефрос и нервную трубку как палигенетические признаки. Желточный мешок, внезародышевые мембраны, оболочки яйца и эндокардиальный канал, напротив, считаются каеногенетическими признаками. Добавление конечных стадий взрослой особи и "смещение" или "отталкивание" этих стадий к эмбриональным стадиям потомства также являются характерными чертами гекелевского эмбрионального развития. Обращаясь к широкой аудитории, Геккель не приводит никаких источников в своих рисунках эмбрионов, что предоставляет его оппонентам свободу делать предположения об оригинальности его работы.

Haeckel's illustrations show vertebrate embryos at different stages of development, which exhibit embryonic resemblance as support for evolution, recapitulation as evidence of the Biogenetic Law, and phenotypic divergence as evidence of von Baer's laws. The series of twenty four embryos from the early editions of Haeckel's Anthropogenie remain the most famous. The different species are arranged in columns, and the different stages in rows. Similarities can be seen along the first two rows; the appearance of specialized characters in each species can be seen in the columns and a diagonal interpretation leads one to Haeckel's idea of recapitulation. Haeckel's embryo drawings are primarily intended to express his theory of embryonic development, the Biogenetic Law, which in turn assumes (but is not crucial to) the evolutionary concept of common descent. His postulation of embryonic development coincides with his understanding of evolution as a developmental process. In and around 1800, embryology fused with comparative anatomy as the primary foundation of morphology. Ernst Haeckel, along with Karl von Baer and Wilhelm His, are primarily influential in forming the preliminary foundations of 'phylogenetic embryology' based on principles of evolution. Haeckel's 'Biogenetic Law' portrays the parallel relationship between an embryo's development and phylogenetic history. The term, 'recapitulation,' has come to embody Haeckel's Biogenetic Law, for embryonic development is a recapitulation of evolution. Haeckel proposes that all classes of vertebrates pass through an evolutionarily conserved "phylotypic" stage of development, a period of reduced phenotypic diversity among higher embryos. Only in later development do particular differences appear. Haeckel portrays a concrete demonstration of his Biogenetic Law through his Gastrea theory, in which he argues that the early cup shaped gastrula stage of development is a universal feature of multi celled animals. An ancestral form existed, known as the gastrea, which was a common ancestor to the corresponding gastrula. Haeckel argues that certain features in embryonic development are conserved and palingenetic, while others are caenogenetic. Caenogenesis represents "the blurring of ancestral resemblances in development", which are said to be the result of certain adaptations to embryonic life due to environmental changes. In his drawings, Haeckel cites the notochord, pharyngeal arches and clefts, pronephros and neural tube as palingenetic features. However, the yolk sac, extra embryonic membranes, egg membranes and endocardial tube are considered caenogenetic features. The addition of terminal adult stages and the telescoping, or driving back, of such stages to descendant's embryonic stages are likewise representative of Haeckelian embryonic development. In addressing his embryo drawings to a general audience, Haeckel does not cite any sources, which gives his opponents the freedom to make assumptions regarding the originality of his work.

Карл Эрнст фон Баер (1792-1876)

Геккель был не единственным, кто создал серию рисунков, изображающих эмбриональное развитие. Карл фон Баер и Геккель оба пытались смоделировать одну из сложнейших проблем, стоявших перед эмбриологами того времени: соотношение общих и частных признаков в процессе развития у различных видов животных. Что касается сроков развития, схема развития фон Баера отличается от схемы Геккеля. Схема развития фон Баера не обязательно должна быть привязана к стадиям развития, определяемым конкретными признаками, в то время как рекапитуляция включает в себя гетерохронию. Гетерохрония представляет собой постепенное изменение исходной филогенетической последовательности в результате эмбриональной адаптации. Кроме того, фон Баер уже в ранних работах отметил, что эмбрионы разных видов нелегко отличить друг от друга, в отличие от взрослых особей. Законы фон Баера, регулирующие эмбриональное развитие, являются прямым опровержением рекапитуляции. Рисунки эмбрионов фон Баера демонстрируют, что индивидуальное развитие происходит от общих признаков развивающегося эмбриона на ранних стадиях, через дифференциацию к частным признакам, свойственным конкретному виду, что опровергает возможность линейной эволюции. Эмбриологическое развитие, по мнению фон Баера, – это процесс дифференциации, «движение от более однородного и универсального к более гетерогенному и индивидуальному». Фон Баер утверждает, что эмбрионы будут похожи друг на друга до приобретения характеристик, отличающих их как представителей определенного семейства, рода или вида, однако эмбрионы не идентичны конечным формам низших организмов.

Вильгельм Гис (1831-1904)

Вильгельм Гис был одним из самых авторитетных и основных противников Геккеля, выступавших за физиологическую эмбриологию. В его «Анатомии человеческих эмбрионов» (Anatomie menschlicher Embryonen) используется серия его важнейших рисунков, документирующих развитие эмбрионов с конца второй недели до конца второго месяца беременности. В 1878 году Гис начинает углублённое изучение анатомии человеческих эмбрионов для своих рисунков. В XIX веке эмбриологи часто получали ранние человеческие эмбрионы из абортов и выкидышей, при вскрытии беременных женщин и из коллекций анатомических музеев. Чтобы создать серию рисунков, Гис собирал образцы, которые он подвергал манипуляциям, приводя их в удобную для работы форму. В своей «Норментафеле» он демонстрирует конкретные индивидуальные эмбрионы, а не идеальные типы. Гис не создаёт нормы на основе абортированных образцов, а скорее визуализирует эмбрионы, чтобы сделать их сопоставимыми, и подвергает свои эмбриональные образцы критике и сравнению с другими случаями. В конечном итоге, критическая работа Гиса в области эмбрионального развития выражается в создании серии рисунков эмбрионов, увеличивающихся в длине и степени развития. Описание эмбриологического развития Гиса существенно отличается от описания Геккеля, поскольку Гис утверждает, что филогенетическое объяснение онтогенетических событий излишне. Он полагает, что все онтогенетические события являются «механическим» результатом дифференциального роста клеток. Эмбриология Гиса не объясняется историей предков. Дискуссия между Геккелем и Гисом обостряется благодаря описанию эмбриона, которое Вильгельм Краузе напрямую вносит в продолжающуюся вражду между Геккелем и Гисом. Геккель предполагает, что аллантоис формируется схожим образом как у человека, так и у других млекопитающих. Гис, напротив, обвиняет Геккеля в искажении и манипулировании фактами. Хотя правота Геккеля в отношении аллантоиса впоследствии подтверждается, использование эмбриона Краузе в качестве обоснования оказывается проблематичным, поскольку эмбрион принадлежит птице, а не человеку. В основе спора между Геккелем и Гисом лежит различие во взглядах на сходство или различие эмбрионов позвоночных. В ответ на эволюционное утверждение Геккеля о том, что все позвоночные по существу идентичны в первый месяц эмбрионального развития, как доказательство общего происхождения, Гис возражает, настаивая на том, что более опытный наблюдатель заметит различия в ранних эмбрионах ещё раньше. Он также противопоставляет последовательности рисунков Геккеля в «Антропогене» свои «точные» рисунки, подчёркивающие конкретные различия. В конечном счёте, Гис доходит до того, что обвиняет Геккеля в «фальсификации» иллюстраций эмбрионов, чтобы эмбрионы позвоночных казались более похожими, чем они есть на самом деле. Он также обвиняет Геккеля в создании ранних человеческих эмбрионов, порождённых его воображением, а не полученных в результате эмпирических наблюдений. Гис завершает свою критику Геккеля заявлением о том, что Геккель «потерял право считаться равным среди серьёзных исследователей».

Wilhelm His was one of Haeckel's most authoritative and primary opponents advocating physiological embryology. His Anatomie menschlicher Embryonen (Anatomy of human embryos) employs a series of his most important drawings chronicling developing embryos from the end of the second week through the end of the second month of pregnancy. In 1878, His begins to engage in serious study of the anatomy of human embryos for his drawings. During the 19th century, embryologists often obtained early human embryos from abortions and miscarriages, postmortems of pregnant women and collections in anatomical museums. In order to construct his series of drawings, His collected specimens which he manipulated into a form that he could operate with. In His' Normentafel, he displays specific individual embryos rather than ideal types. His does not produce norms from aborted specimens, but rather visualizes the embryos in order to make them comparable and specifically subjects his embryo specimens to criticism and comparison with other cases. Ultimately, His' critical work in embryonic development comes with his production of a series of embryo drawings of increasing length and degree of development. His' depiction of embryological development strongly differs from Haeckel's depiction, for His argues that the phylogenetic explanation of ontogenetic events is unnecessary. His argues that all ontogenetic events are the "mechanical" result of differential cell growth. His' embryology is not explained in terms of ancestral history. The debate between Haeckel and His ultimately becomes fueled by the description of an embryo that Wilhelm Krause propels directly into the ongoing feud between Haeckel and His. Haeckel speculates that the allantois is formed in a similar way in both humans and other mammals. His, on the other hand, accuses Haeckel of altering and playing with the facts. Although Haeckel is proven right about the allantois, the utilization of Krause's embryo as justification turns out to be problematic, for the embryo is that of a bird rather than a human. The underlying debate between Haeckel and His derives from differing viewpoints regarding the similarity or dissimilarity of vertebrate embryos. In response to Haeckel's evolutionary claim that all vertebrates are essentially identical in the first month of embryonic life as proof of common descent, His responds by insisting that a more skilled observer would recognize even sooner that early embryos can be distinguished. His also counteracts Haeckel's sequence of drawings in the Anthropogenie with what he refers to as "exact" drawings, highlighting specific differences. Ultimately, His goes so far as to accuse Haeckel of "faking" his embryo illustrations to make the vertebrate embryos appear more similar than in reality. His also accuses Haeckel of creating early human embryos that he conjured in his imagination rather than obtained through empirical observation. His completes his denunciation of Haeckel by pronouncing that Haeckel had "'relinquished the right to count as an equal in the company of serious researchers.'"

Противоречия

Точность рисунков эмбрионов Эрнста Геккеля вызвала много споров среди сторонников теории разумного замысла в последнее время и среди интеллектуальных оппонентов Геккеля в прошлом. Хотя ранние эмбрионы разных видов демонстрируют сходство, Геккель, по-видимому, преувеличивал эти сходства в поддержку своей теории рекапитуляции, иногда известной как биогенетический закон или «онтогенез рекапитулирует филогенез». Более того, Геккель даже предлагал теоретические формы жизни для соответствия определенным стадиям эмбриогенеза. Недавний обзор показал, что «биогенетический закон подтверждается рядом недавних исследований – при условии применения только к отдельным признакам». Критики конца XIX и начала XX века, Карл фон Баер и Вильгельм Гис, не считали, что живые эмбрионы воспроизводят эволюционный процесс, и создали собственные рисунки эмбрионов, подчеркивающие различия в раннем эмбриологическом развитии. Критик конца XX и начала XXI века Стивен Джей Гулд возражал против дальнейшего использования рисунков эмбрионов Геккеля в учебниках. С другой стороны, Майкл К. Ричардсон, профессор эволюционной биологии развития в Лейденском университете, признавая обоснованность некоторых критических замечаний в отношении рисунков (фактически, именно он и его коллеги начали современную критику в 1998 году), поддержал их использование в качестве учебных пособий и заявил, что «в основе своей Геккель был прав».

Противостояние Геккелю

Геккель столкнулся с многочисленными возражениями в отношении его художественных изображений эмбрионального развития в конце девятнадцатого и начале двадцатого веков. Противники Геккеля полагают, что он преуменьшал различия между ранними стадиями эмбрионального развития, чтобы усилить сходство между эмбрионами разных видов.

Ранние противники: Людвиг Рутимейер, Теодор Бишофф и Рудольф Вирхов

Первое обвинение в фальсификации против Геккеля было выдвинуто в конце 1868 года Людвигом Рутимейером в журнале "Archiv für Anthropogenie". Рутимейер утверждал, что Геккель трижды подряд представил один и тот же рисунок, выдавая его за эмбрион собаки, курицы и черепахи. Теодор Бишофф (1807–1882) был ярым противником дарвинизма. Будучи пионером в эмбриологии млекопитающих, он являлся одним из самых строгих критиков Геккеля. Хотя исследования Бишоффа, проведённые в 1840 году, демонстрировали сходство ранних эмбрионов человека с эмбрионами других позвоночных, позже он утверждал, что подобные поспешные обобщения противоречат его недавним открытиям, касающимся различий между эмбрионами хомяков, кроликов и собак. Тем не менее, основной аргумент Бишоффа касался рисунков эмбрионов человека, сделанных Геккелем, поскольку впоследствии Геккеля обвинили в неточном копировании рисунка эмбриона собаки, принадлежавшего Бишоффу.

Современная критика Геккеля: Майкл Ричардсон и Стивен Джей Гулд

Майкл Ричардсон и его коллеги в июле 1997 года в журнале Anatomy and Embryology показали, что Геккель фальсифицировал свои рисунки, чтобы преувеличить сходство филотипической стадии. В мартовском выпуске журнала Natural History за 2000 год Стивен Джей Гулд утверждал, что Геккель "преувеличивал сходства посредством идеализации и пропусков". Гулд также утверждал, что рисунки Геккеля попросту неточны и сфальсифицированы. Однако Майкл Ричардсон, один из критиков рисунков Геккеля, заявил, что "подвергшиеся резкой критике рисунки Геккеля важны как филогенетические гипотезы, учебные пособия и свидетельства эволюции". Но даже Ричардсон признал в журнале Science в 1997 году, что исследование его команды рисунков Геккеля показало, что они являются "одной из самых известных фальсификаций в биологии". Некоторые варианты рисунков Геккеля можно встретить во многих современных учебниках биологии при обсуждении истории эмбриологии, с оговоркой, что они больше не считаются достоверными.

Сторонники Геккеля (прошлое и настоящее)

Хотя Чарльз Дарвин принял поддержку Геккеля теории естественного отбора, он проявлял осторожность в использовании идей Геккеля в своих работах; в отношении эмбриологии Дарвин гораздо больше полагался на труды фон Баэра. Работы Геккеля были опубликованы в 1866 и 1874 годах, спустя годы после выхода «Происхождения видов» Дарвина (1859). Несмотря на многочисленную критику, Геккель оказал влияние на многие научные дисциплины, стремясь интегрировать такие области, как таксономия и эмбриология, в дарвиновскую систему и исследовать филогенетическую реконструкцию посредством своего биогенетического закона. Кроме того, Геккель был наставником многих выдающихся ученых, включая Антона Дорна, Ричарда и Оскара Гертвига, Вильгельма Ру и Ганса Дриша. Одним из первых сторонников Геккеля был Карл Гэггенбаур в Йенском университете (1865–1873), где оба ученых ощутили влияние теории Дарвина. Они быстро попытались интегрировать свои знания в эволюционную программу. При определении взаимосвязи между «филогенетическими связями» и «эволюционными законами формы» как Гэггенбаур, так и Геккель опирались на сравнительный метод. Как утверждал Гэггенбаур, задача сравнительной анатомии заключается в объяснении формы и организации тела животного, чтобы предоставить доказательства преемственности и эволюции органов. Геккель предложил способ достижения этой цели с помощью своего биогенетического закона, предполагавшего сравнение различных стадий развития индивидуума с его предковой линией. Хотя Геккель акцентировал внимание на сравнительной эмбриологии, а Гэггенбаур – на сравнении структур взрослых особей, оба считали, что эти два подхода могут дополнять друг друга для достижения цели эволюционной морфологии. Филолог и антрополог Фридрих Мюллер использовал концепции Геккеля в качестве основы для своих этнологических исследований, включавших систематическое сравнение фольклора, верований и обычаев различных обществ. Работа Мюллера опиралась на теоретические предпосылки, схожие с идеями Геккеля, и отражала немецкую традицию поддержания тесной связи между эмпирическими исследованиями и философскими основами науки. Язык играл особенно важную роль, поскольку он служил мостом между естественными науками и философией. Для Геккеля язык представлял собой концепцию, согласно которой все явления человеческого развития подчиняются законам биологии. Хотя Мюллер не оказывал существенного влияния на защиту эмбриональных рисунков Геккеля, оба разделяли общее понимание развития от низших к высшим формам, поскольку Мюллер рассматривал человека как последнее звено в бесконечной цепи эволюционного развития. Современное признание биогенетического закона Геккеля, несмотря на текущее неприятие его взглядов, находит поддержку в определенной степени параллелизма между онтогенезом и филогенезом. А. М. Хазен, с одной стороны, утверждает, что «онтогенез обязан повторять основные этапы филогенеза». А. С. Раутиан, с другой стороны, считает, что воспроизведение предковых моделей развития является ключевым аспектом определенных биологических систем. Доктор Рольф Сивинг признает сходство эмбрионов разных видов, а также законы фон Баэра, но не считает целесообразным сравнивать эмбрионы со стадиями развития взрослых особей. В защиту эмбриональных рисунков Геккеля основной аргумент заключается в их «схематизации». Рисунки Геккеля не предназначались для точного технического и научного изображения, а скорее представляли собой схематические рисунки и реконструкции, предназначенные для широкой аудитории.

Although Charles Darwin accepted Haeckel's support for natural selection, he was tentative in using Haeckel's ideas in his writings; with regard to embryology, Darwin relied far more on von Baer's work. Haeckel's work was published in 1866 and 1874, years after Darwin's "The Origin of Species" (1859). Despite the numerous oppositions, Haeckel has influenced many disciplines in science in his drive to integrate such disciplines of taxonomy and embryology into the Darwinian framework and to investigate phylogenetic reconstruction through his Biogenetic Law. As well, Haeckel served as a mentor to many important scientists, including Anton Dohrn, Richard and Oscar Hertwig, Wilhelm Roux, and Hans Driesch. One of Haeckel's earliest proponents was Carl Gegenbaur at the University of Jena (1865–1873), during which both men were absorbing the impact of Darwin's theory. The two quickly sought to integrate their knowledge into an evolutionary program. In determining the relationships between "phylogenetic linkages" and "evolutionary laws of form," both Gegenbaur and Haeckel relied on a method of comparison. As Gegenbaur argued, the task of comparative anatomy lies in explaining the form and organization of the animal body in order to provide evidence for the continuity and evolution of a series of organs in the body. Haeckel then provided a means of pursuing this aim with his biogenetic law, in which he proposed to compare an individual's various stages of development with its ancestral line. Although Haeckel stressed comparative embryology and Gegenbaur promoted the comparison of adult structures, both believed that the two methods could work in conjunction to produce the goal of evolutionary morphology. The philologist and anthropologist, Friedrich Müller, used Haeckel's concepts as a source for his ethnological research, involving the systematic comparison of the folklore, beliefs and practices of different societies. Müller's work relies specifically on theoretical assumptions that are very similar to Haeckel's and reflects the German practice to maintain strong connections between empirical research and the philosophical framework of science. Language is particularly important, for it establishes a bridge between natural science and philosophy. For Haeckel, language specifically represented the concept that all phenomena of human development relate to the laws of biology. Although Müller did not specifically have an influence in advocating Haeckel's embryo drawings, both shared a common understanding of development from lower to higher forms, for Müller specifically saw humans as the last link in an endless chain of evolutionary development. Modern acceptance of Haeckel's Biogenetic Law, despite current rejection of Haeckelian views, finds support in the certain degree of parallelism between ontogeny and phylogeny. A. M. Khazen, on the one hand, states that "ontogeny is obliged to repeat the main stages of phylogeny." A. S. Rautian, on the other hand, argues that the reproduction of ancestral patterns of development is a key aspect of certain biological systems. Dr. Rolf Siewing acknowledges the similarity of embryos in different species, along with the laws of von Baer, but does not believe that one should compare embryos with adult stages of development. In defense of Haeckel's embryo drawings, the principal argument is that of "schematisation." Haeckel's drawings were not intended to be technical and scientific depictions, but rather schematic drawings and reconstructions for a specifically lay audience.

Использование рисунков эмбрионов в современной биологии

Рисунки эмбрионов Геккеля, как сравнительные таблицы, поначалу копировались преимущественно в учебники по биологии, а не в труды по эмбриологии. Несмотря на то, что программа Геккеля в области сравнительной эмбриологии практически прекратила существование после Первой мировой войны, его изображения эмбрионов часто воспроизводились и перерисовывались с большей точностью в работах, поддерживающих изучение сравнительной эмбриологии. Однако ни эмбриология человека, вдохновлённая Гисом, ни биология развития не занимаются сравнением эмбрионов позвоночных. Хотя книга Стивена Джей Гулда «Онтогенез и филогенез» (1977) помогает переосмыслить эмбриологию Геккеля, она не касается споров, связанных с его рисунками эмбрионов. Тем не менее, возросший интерес к эволюции в 1977 году и в последующие годы побудил биологов развития более внимательно изучить иллюстрации Геккеля. В современной биологии фундаментальные исследования в области биологии развития и эволюционной биологии развития всё больше опираются на молекулярную биологию, а не на морфологические сравнения эмбрионов. Это отчасти объясняется тем, что рисунки Геккеля были крайне неточными.