Розалинд Франклин: Химик и пионер рентгеновской кристаллографии ДНК

Введение

Британский химик, биофизик и рентгеновский кристаллограф (1920–1958)

Розалинд Элси Франклин (25 июля 1920 – 16 апреля 1958) была британским химиком и рентгеновским кристаллографом, чья работа имела центральное значение для понимания молекулярных структур ДНК (дезоксирибонуклеиновой кислоты), РНК (рибонуклеиновой кислоты), вирусов, угля и графита. Хотя её работы по углю и вирусам были оценены при жизни, вклад Франклин в открытие структуры ДНК оставался в значительной степени непризнанным, и её называли «несправедливо забытой героиней», «забытой героиней» и «Силвией Плат молекулярной биологии». Франклин окончила Ньюнхэм-колледж Кембриджского университета в 1941 году со степенью в области естественных наук, а затем поступила в аспирантуру по физической химии под руководством Рональда Джорджа Урифорда Норриша, занимавшего в 1920 году кафедру физической химии в Кембриджском университете. Разочарованная недостаточным энтузиазмом Норриша, в 1942 году она начала исследовательскую работу в Британской ассоциации исследований использования угля (BCURA). Исследования угля помогли Франклин получить докторскую степень в Кембридже в 1945 году. Из-за разногласий с директором Джоном Рэндаллом и коллегой Морисом Уилкинсом, Франклин была вынуждена перейти в колледж Биркбек в 1953 году. Франклин наиболее известна своей работой над рентгенодифракционными изображениями ДНК, полученными в Королевском колледже Лондона, в частности, фотографией 51, сделанной её учеником Рэймондом Гослингом, которая привела к открытию двойной спирали ДНК, за которое Фрэнсис Крик, Джеймс Уотсон и Морис Уилкинс разделили Нобелевскую премию по физиологии или медицине в 1962 году. Уотсон полагал, что Франклин также заслуживала Нобелевскую премию по химии вместе с Уилкинсом, но это было невозможно из-за правила, действовавшего до 1974 года, согласно которому Нобелевская премия не могла быть присуждена посмертно, если выдвижение кандидата было сделано до 1 февраля года присуждения, а Франклин умерла за несколько лет до 1962 года, когда открытие структуры ДНК было отмечено Нобелевским комитетом. Работая под руководством Джона Десмонда Бернала, Франклин возглавила новаторские исследования в Биркбеке, посвященные молекулярным структурам вирусов. Накануне презентации структуры вируса табачной мозаики на международной выставке в Брюсселе Франклин умерла от рака яичников в возрасте 37 лет в 1958 году. Её коллега Аарон Клюг продолжил её исследования и получил Нобелевскую премию по химии в 1982 году.

Rosalind Elsie Franklin (25 July 192016 April 1958) was a British chemist and X ray crystallographer whose work was central to the understanding of the molecular structures of DNA (deoxyribonucleic acid), RNA (ribonucleic acid), viruses, coal, and graphite. Although her works on coal and viruses were appreciated in her lifetime, Franklin's contributions to the discovery of the structure of DNA were largely unrecognized during her life, for which Franklin has been variously referred to as the "wronged heroine", the "forgotten heroine", and the "Sylvia Plath of molecular biology". Franklin graduated in 1941 with a degree in natural sciences from Newnham College, Cambridge, and then enrolled for a PhD in physical chemistry under Ronald George Wreyford Norrish, the 1920 Chair of Physical Chemistry at the University of Cambridge. Disappointed by Norrish's lack of enthusiasm, she took up a research position under the British Coal Utilisation Research Association (BCURA) in 1942. The research on coal helped Franklin earn a PhD from Cambridge in 1945. Owing to disagreement with her director, John Randall, and her colleague Maurice Wilkins, Franklin was compelled to move to Birkbeck College in 1953. Franklin is best known for her work on the X ray diffraction images of DNA while at King's College London, particularly Photo 51, taken by her student Raymond Gosling, which led to the discovery of the DNA double helix for which Francis Crick, James Watson, and Maurice Wilkins shared the Nobel Prize in Physiology or Medicine in 1962. Watson suggested that Franklin would have ideally been awarded a Nobel Prize in Chemistry, along with Wilkins but it was not possible because the pre 1974 rule dictated that a Nobel prize could not be awarded posthumously unless the nomination had been made for a then alive candidate before Feb 1st of the award year and Franklin died a few years before 1962 when the discovery of the structure of DNA was recognized by the Nobel committee. Working under John Desmond Bernal, Franklin led pioneering work at Birkbeck on the molecular structures of viruses. On the day before she was to unveil the structure of tobacco mosaic virus at an international fair in Brussels, Franklin died of ovarian cancer at the age of 37 in 1958. Her team member Aaron Klug continued her research, winning the Nobel Prize in Chemistry in 1982.

Ранние годы

Франклин родился в 50 Чепстоу Виллас, Ноттинг-Хилл, Лондон, в зажиточной и влиятельной британской еврейской семье.

Семья

Отец Франклина, Эллис Артур Франклин (1894–1964), был политически либеральным лондонским банкиром-торговцем, преподавал в городском колледже для рабочих, а её мать — Мюриэль Фрэнсис Уэйли (1894–1976). Розалинд была старшей дочерью и вторым ребенком в семье из пяти детей. Дэвид (1919–1986) был старшим братом, а Колин (1923–2020), Роланд (1926–2024) и Дженнифер (родившаяся в 1929 году) — её младшими братьями и сестрами. Прадядей по отцовской линии Франклина был Герберт Сэмюэл (позже виконт Сэмюэл), который в 1916 году занимал пост министра внутренних дел и был первым практикующим евреем, вошедшим в состав британского кабинета министров. Её тётя, Хелен Кэролайн Франклин, известная в семье как Мами, была замужем за Норманом де Маттосом Бентвичем, который был генеральным прокурором в Британском мандате Палестины. Хелен активно участвовала в профсоюзном движении и движении за избирательное право для женщин, а позже стала членом Лондонского окружного совета. Дядя Франклина, Хью Франклин, также был видной фигурой в движении за избирательное право, хотя его действия в этой сфере ставили семью Франклинов в неловкое положение. Среднее имя Розалинд, «Элси», было дано в память о первой жене Хью, умершей во время пандемии гриппа 1918 года. Родители Франклина помогли поселиться еврейским беженцам из Европы, спасавшимся от нацистов, особенно тем, кто прибыл через программу Kindertransport. Они приняли в свой дом двух еврейских детей, и одна из них, девятилетняя австрийка Эви Айзенштедтер, жила в одной комнате с Дженнифер. (Отец Эви, Ханс Матиас Айзенштедтер, был заключён в Бухенвальд, и после освобождения семья взяла фамилию «Эллис».)

Образование

С раннего детства Франклин проявляла исключительные способности к учебе. В возрасте шести лет она присоединилась к своему брату Роланду в частной школе Norland Place School в Западном Лондоне. В то время её тетя Мами (Хелен Бентвич) описала её мужу: "Розалинд поразительно умна – она проводит всё своё время, занимаясь арифметикой ради удовольствия, и неизменно получает правильные ответы". Франклин также проявила ранний интерес к крикету и хоккею. В девять лет она поступила в школу-интернат Lindores School for Young Ladies в Сассексе. Школа была расположена недалеко от моря, и семья хотела обеспечить Франклин благоприятную среду для поддержания её хрупкого здоровья. Когда Франклин исполнилось одиннадцать лет, она поступила в школу для девочек St Paul's Girls' School в Хаммерсмите, западном Лондоне, одну из немногих лондонских школ для девочек, где преподавали физику и химию. В St Paul's она преуспела в науках, латыни и спорте. Франклин также выучила немецкий язык и достигла свободного владения французским, который впоследствии оказался ей полезным. Франклин всегда была лучшей в классе и ежегодно получала награды. Её единственным слабым местом в учёбе была музыка, из-за чего музыкальный руководитель школы, композитор Густав Холст, однажды обратился к её матери, чтобы узнать, не страдает ли она проблемами со слухом или тонзиллитом. В 1938 году Франклин с шестью отличиями сдала экзамены на аттестат зрелости, получив университетскую стипендию – School Leaving Exhibition в размере 30 фунтов стерлингов в год в течение трех лет, а также 5 фунтов стерлингов от деда. Отец Франклин попросил её передать стипендию достойному студенту-беженцу. В 1941 году Франклин была удостоена диплома с отличием второго класса по итогам выпускных экзаменов. Этот диплом признавался эквивалентом степени бакалавра для целей трудоустройства. Кембриджский университет начал присуждать женщинам официальные степени бакалавра и магистра с 1947 года, и все предыдущие выпускницы ретроспективно получили эти степени. В последний год обучения в Кембридже Франклин познакомилась с французской беженкой Адриенной Вейль, бывшей ученицей Марии Кюри, которая оказала огромное влияние на её жизнь и карьеру и помогла ей улучшить разговорный французский язык. Франклин получила исследовательскую стипендию в Ньюнхэмском колледже и присоединилась к физико-химической лаборатории Кембриджского университета для работы под руководством Рональда Джорджа Урифорда Норриша, который впоследствии был удостоен Нобелевской премии по химии. За год работы под его руководством Франклин не добилась значительных успехов. Как описывает его биограф, Норриш был "упрямым и даже своеобразным в спорах, властным и болезненно воспринимающим критику". Он не мог определиться с заданием работы для неё. В то время Норриш страдал от алкогольной зависимости. Франклин писала, что он вызвал у неё полное презрение. Покинув лабораторию Норриша, Франклин выполнила требования Закона о национальной службе, работая в 1942 году в качестве младшего научного сотрудника в Британской ассоциации исследований использования угля (BCURA). Франклин изучала пористость угля, используя гелий для определения его плотности. В результате она обнаружила взаимосвязь между узкими сужениями в порах угля и проницаемостью пористого пространства. Придя к выводу, что вещества высвобождаются в порядке возрастания молекулярной массы с повышением температуры, она помогла классифицировать уголь и точно предсказать его характеристики для использования в качестве топлива, а также для производства военных устройств, таких как противогазы. Эта работа легла в основу докторской диссертации Франклин "Физическая химия твердых органических коллоидов со специальным отношением к углю", за которую Кембриджский университет присудил ей степень доктора философии в 1945 году. Она также послужила основой для нескольких научных статей. Меринг был рентгеноструктурным кристаллографом, который применял рентгеновскую дифракцию для изучения рентгена и других аморфных веществ, в отличие от тысяч регулярных кристаллов, которые изучались этим методом на протяжении многих лет, и был автором регулярно издаваемого учебника "Химия и физика углерода". Меринг продолжил изучение углерода в различных формах, используя рентгеновскую дифракцию и другие методы.

From early childhood, Franklin showed exceptional scholastic abilities. At age six, she joined her brother Roland at Norland Place School, a private day school in West London. At that time, her aunt Mamie (Helen Bentwich), described her to her husband: "Rosalind is alarmingly clever – she spends all her time doing arithmetic for pleasure, and invariably gets her sums right." Franklin also developed an early interest in cricket and hockey. At age nine, she entered a boarding school, Lindores School for Young Ladies in Sussex. The school was near the seaside, and the family wanted a good environment for Franklin's delicate health. Franklin was 11 when she went to St Paul's Girls' School in Hammersmith, west London, one of the few girls' schools in London that taught physics and chemistry. At St Paul's, she excelled in science, Latin, and sports. Franklin also learned German, and became fluent in French, a language she would later find useful. Franklin topped her classes, and won annual awards. Her only educational weakness was in music, for which the school music director, the composer Gustav Holst, once called upon her mother to enquire whether she might have suffered from hearing problems or tonsillitis. With six distinctions, Franklin passed her matriculation in 1938, winning a scholarship for university, the School Leaving Exhibition of £30 a year for three years, and £5 from her grandfather. Franklin's father asked her to give the scholarship to a deserving refugee student. In 1941, Franklin was awarded second class honours from her final exams. The distinction was accepted as a bachelor's degree in qualifications for employment. Cambridge began awarding titular BA and MA degrees to women from 1947, and the previous women graduates retroactively received these earned degrees. In her last year at Cambridge, Franklin met a French refugee Adrienne Weill, a former student of Marie Curie, who had a huge influence on her life and career and who helped her to improve her conversational French. Franklin was awarded a research fellowship at Newnham College, with which she joined the physical chemistry laboratory of the University of Cambridge to work under Ronald George Wreyford Norrish, who later won the Nobel Prize in Chemistry. In her one year of work there, Franklin did not have much success. As described by his biographer, Norrish was "obstinate and almost perverse in argument, overbearing and sensitive to criticism". He could not decide upon the assignment of work for her. At that time, Norrish was succumbing due to heavy drinking. Franklin wrote that he made her despise him completely. Resigning from Norrish's Lab, Franklin fulfilled the requirements of the National Service Acts by working as an assistant research officer at the British Coal Utilisation Research Association (BCURA) in 1942. Franklin studied the porosity of coal using helium to determine its density. Through this, she discovered the relationship between the fine constrictions in the pores of coals and the permeability of the porous space. By concluding that substances were expelled in order of molecular size as temperature increased, she helped classify coals and accurately predict their performance for fuel purposes and for production of wartime devices such as gas masks. This work was the basis of Franklin's PhD thesis The physical chemistry of solid organic colloids with special reference to coal for which the University of Cambridge awarded her a PhD in 1945. It was also the basis of several papers. Mering was an X ray crystallographer who applied X ray diffraction to the study of rayon and other amorphous substances, in contrast to the thousands of regular crystals that had been studied by this method for many years. and in the regularly published textbook Chemistry and Physics of Carbon. Mering continued the study of carbon in various forms, using X ray diffraction and other methods.

Королевский колледж Лондона

В 1950 году Франклин получила трехлетнюю стипендию Turner & Newall Fellowship для работы в Королевском колледже Лондона. В январе 1951 года она начала работать научным сотрудником в подразделении биофизики Совета медицинских исследований (MRC), которым руководил Джон Рэндалл. Изначально ей было поручено заниматься рентгеновской дифракцией белков и липидов в растворе, но Рэндалл переориентировал работу Франклин на изучение волокон ДНК в связи с новыми достижениями в этой области, и она должна была стать единственным опытным исследователем экспериментальной дифракции в Кингсе в то время. Рэндалл принял это решение еще до того, как Франклин приступила к работе в Кингсе, из-за новаторских исследований ДНК, проводимых Морисом Уилкинсом, и переназначил Реймонда Гослинга, аспиранта, работавшего с Уилкинсом, в качестве ее ассистента. В 1950 году швейцарский химик Рудольф Сигнер в Берне получил высокоочищенный образец ДНК из телячьей тимусной железы. Он свободно распространял этот образец ДНК, впоследствии названный ДНК Сигнера, в начале мая 1950 года на заседании Фарадеевского общества в Лондоне, и Уилкинс был одним из тех, кто его получил. Даже используя примитивное оборудование, Уилкинс и Гослинг получили качественную дифракционную картину образца ДНК, что вызвало дальнейший интерес к этой молекуле. Однако Рэндалл не сообщил им, что он попросил Франклин взять на себя как работу по дифракции ДНК, так и руководство диссертацией Гослинга. Именно когда Уилкинс был в отпуске, Рэндалл в письме от декабря 1950 года заверил Франклин, что "на данный момент экспериментальными рентгеновскими исследованиями будете заниматься только вы и Гослинг". Отсутствие коммуникации со стороны Рэндалла относительно этого переназначения значительно способствовало хорошо известному напряжению, возникшему между Уилкинсом и Франклин. Франклин начала применять свой опыт в методах рентгеновской дифракции к изучению структуры ДНК. Она использовала новую рентгеновскую трубку с тонким фокусом и микрокамеру, заказанную Уилкинсом, но тщательно усовершенствовала, отрегулировала и сфокусировала ее. Опираясь на свои знания в области физической химии, Франклин внесла важное новшество, создав камеру, влажность в которой можно было контролировать с помощью различных растворов насыщенных солей. Привычка Франклин пристально смотреть людям в глаза, будучи при этом лаконичной, нетерпеливой и прямолинейной, смущала многих ее коллег. В отличие от нее, Уилкинс был очень застенчив и говорил медленно, обдумывая каждое слово, избегая прямого зрительного контакта. Благодаря изобретенной камере с контролем влажности, Франклин вскоре смогла получать рентгеновские снимки более высокого качества, чем снимки Уилкинса. Она сразу же обнаружила, что образец ДНК может существовать в двух формах: при относительной влажности выше 75% волокно ДНК становилось длинным и тонким, а при более сухом воздухе – коротким и толстым. Изначально она называла первую форму "влажной", а вторую – "кристаллической". Затем Франклин назвала "А" и "Б" соответственно "кристаллическую" и "влажную" формы. (Биологические функции ДНК-А были открыты только через 60 лет.) Из-за острого конфликта между Франклин и Уилкинсом, Рэндалл разделил работу над ДНК. Франклин выбрала богатую данными форму "А", а Уилкинс – форму "Б". К концу 1951 года в Кингсе общепринятым стало мнение, что ДНК-B имеет спиральную структуру, но после того, как Франклин получила асимметричное изображение в мае 1952 года, она усомнилась в том, что ДНК-А также является спиралью. В июле 1952 года, в качестве розыгрыша над Уилкинсом (который часто высказывал мнение, что обе формы ДНК являются спиральными), Франклин и Гослинг опубликовали некролог, в котором выражали сожаление о "смерти" спиральной ДНК-А: "С глубоким сожалением сообщаем о кончине в пятницу, 18 июля 1952 года, спиральной ДНК (кристаллической). Смерть последовала за продолжительной болезнью, которую интенсивный курс инъекций, основанных на функции Бесселя [имея в виду функцию Бесселя, которая использовалась для анализа дифракционных картин рентгеновских лучей], не смог облегчить. Панихида состоится в следующий понедельник или вторник. Надеемся, что доктор М. Х. Ф. Уилкинс произнесет речь в память об ушедшей спирали". [Подписи: Розалинда Франклин и Рэймонд Гослинг.] В 1952 году они работали над применением преобразования Паттерсона к рентгеновским снимкам ДНК, которые они получили. Это был долгий и трудоемкий подход, но он должен был дать значительные сведения о структуре молекулы. Франклин была полностью привержена экспериментальным данным и резко критиковала теоретические построения или моделирование, как она говорила: "Мы не будем строить предположения, мы будем ждать, мы позволим пятнам на этой фотографии рассказать нам о структуре [ДНК]". К январю 1953 года Франклин примирила противоречивые данные, придя к выводу, что обе формы ДНК имеют две спирали, и начала писать серию из трех черновых рукописей, две из которых содержали двойную спиральную структуру ДНК (см. ниже). Две рукописи Франклин о ДНК-А поступили в Acta Crystallographica в Копенгагене 6 марта 1953 года, за день до того, как Крик и Уотсон завершили свою модель ДНК-B. Франклин, вероятно, отправила их по почте, пока команда из Кембриджа строила свою модель, и, безусловно, написала их до того, как узнала об их работе. 8 июля 1953 года Франклин внесла изменения в одну из этих статей "в печати" Acta, "в свете последних работ" исследовательских групп Кингса и Кембриджа. Третья черновая рукопись была посвящена ДНК-B и датирована 17 марта 1953 года. Она была обнаружена годы спустя среди ее бумаг ее коллегой из Birkbeck, Аароном Клугом, который в 1974 году опубликовал оценку тесной корреляции черновика с третьей из оригинальной тройки статей о ДНК, опубликованных в Nature 25 апреля 1953 года. Как ярко описал Уотсон, он прибыл в Кингс 30 января 1953 года с предварительным отпечатком ошибочного предложения Линуса Полинга о структуре ДНК. Поскольку Уилкинса не было в его офисе, Уотсон пошел в лабораторию Франклин со своим срочным сообщением о том, что им всем следует сотрудничать, прежде чем Полингу удастся обнаружить свою ошибку. Не впечатленная Франклин разозлилась, когда Уотсон предположил, что она не знает, как интерпретировать свои собственные данные. Уотсон поспешно отступил, наткнувшись на Уилкинса, которого привлек шум. Уилкинс посочувствовал своему расстроенному другу, а затем показал Уотсону рентгеновский снимок ДНК, сделанный Франклин. Уотсон, в свою очередь, показал Уилкинсу предварительную рукопись Полинга и Роберта Кори, содержащую структуру ДНК, удивительно похожую на их первую ошибочную модель.

In 1950, Franklin was granted a three year Turner & Newall Fellowship to work at King's College London. In January 1951, she started working as a research associate in the Medical Research Council's (MRC) Biophysics Unit, directed by John Randall. She was originally appointed to work on X ray diffraction of proteins and lipids in solution, but Randall redirected Franklin's work to DNA fibres because of new developments in the field, and she was to be the only experienced experimental diffraction researcher at King's at the time. Randall made this reassignment, even before Franklin started working at King's, because of the pioneering work by DNA researcher Maurice Wilkins, and he reassigned Raymond Gosling, the graduate student who had been working with Wilkins, to be her assistant. In 1950, Swiss chemist Rudolf Signer in Berne prepared a highly purified DNA sample from calf thymus. He freely distributed the DNA sample, later referred to as the Signer DNA, in early May 1950 at the meeting of the Faraday Society in London, and Wilkins was one of the recipients. Even using crude equipment, Wilkins and Gosling had obtained a good quality diffraction picture of the DNA sample which sparked further interest in this molecule. But Randall had not indicated to them that he had asked Franklin to take over both the DNA diffraction work and guidance of Gosling's thesis. It was while Wilkins was away on holiday that Randall, in a letter in December 1950, assured Franklin that "as far as the experimental X ray effort there would be for the moment only yourself and Gosling." Randall's lack of communication about this reassignment significantly contributed to the well documented friction that developed between Wilkins and Franklin. started to apply her expertise in X ray diffraction techniques to the structure of DNA. She used a new fine focus X ray tube and microcamera ordered by Wilkins, but which she refined, adjusted and focused carefully. Drawing upon her physical chemistry background, a critical innovation Franklin applied was making the camera chamber that could be controlled for its humidity using different saturated salt solutions. Franklin's habit of intensely looking people in the eye while being concise, impatient and direct unnerved many of her colleagues. In stark contrast, Wilkins was very shy, and slowly calculating in speech while he avoided looking anyone directly in the eye. With the ingenious humidity controlling camera, Franklin was soon able to produce X ray images of better quality than those of Wilkins. She immediately discovered that the DNA sample could exist in two forms: at a relative humidity higher than 75%, the DNA fibre became long and thin; when it was drier, it became short and fat. She originally referred to the former as "wet" and the latter as "crystalline. "</blockquote>Franklin then named "A" and "B" respectively for the "crystalline" and "wet" forms. (The biological functions of A DNA were discovered only 60 years later.) Because of the intense personality conflict developing between Franklin and Wilkins, Randall divided the work on DNA. Franklin chose the data rich "A" form while Wilkins selected the "B" form. By the end of 1951, it became generally accepted at King's that the B DNA was a helix, but after Franklin had recorded an asymmetrical image in May 1952, Franklin became unconvinced that the A DNA was a helix. In July 1952, as a practical joke on Wilkins (who frequently expressed his view that both forms of DNA were helical), Franklin and Gosling produced a funeral notice regretting the 'death' of helical A DNA, which runs:It is with great regret that we have to announce the death, on Friday 18th July 1952 of DNA helix (crystalline). Death followed a protracted illness which an intensive course of Besselised [referring to Bessel function that was used to analyse the X ray diffraction patterns] injections had failed to relieve. A memorial service will be held next Monday or Tuesday. It is hoped that Dr M H F Wilkins will speak in memory of the late helix. [Signed Rosalind Franklin and Raymond Gosling. ]During 1952, they worked at applying the Patterson function to the X ray pictures of DNA they had produced. This was a long and labour intensive approach but would yield significant insight into the structure of the molecule. Franklin was fully committed to experimental data and was sternly against theoretical or model buildings, as she said, "We are not going to speculate, we are going to wait, we are going to let the spots on this photograph tell us what the [DNA] structure is." By January 1953, Franklin had reconciled her conflicting data, concluding that both DNA forms had two helices, and had started to write a series of three draft manuscripts, two of which included a double helical DNA backbone (see below). Franklin's two A DNA manuscripts reached Acta Crystallographica in Copenhagen on 6 March 1953, the day before Crick and Watson had completed their model on B DNA. Franklin must have mailed them while the Cambridge team was building their model, and certainly had written them before she knew of their work. On 8 July 1953, Franklin modified one of these "in proof" Acta articles, "in light of recent work" by the King's and Cambridge research teams. The third draft paper was on the B DNA, dated 17 March 1953, which was discovered years later amongst her papers, by Franklin's Birkbeck colleague, Aaron Klug. He then published in 1974 an evaluation of the draft's close correlation with the third of the original trio of 25 April 1953 Nature DNA articles. As vividly described by Watson, he travelled to King's on 30 January 1953 carrying a preprint of Linus Pauling's incorrect proposal for DNA structure. Since Wilkins was not in his office, Watson went to Franklin's lab with his urgent message that they should all collaborate before Pauling discovered his error. The unimpressed Franklin became angry when Watson suggested she did not know how to interpret her own data. Watson hastily retreated, backing into Wilkins who had been attracted by the commotion. Wilkins commiserated with his harried friend and then showed Watson Franklin's DNA X ray image. Watson, in turn, showed Wilkins a prepublication manuscript by Pauling and Robert Corey, which contained a DNA structure remarkably like their first incorrect model.

Открытие структуры ДНК

В ноябре 1951 года Джеймс Уотсон и Фрэнсис Крик из лаборатории Кавендиша в Кембриджском университете приступили к созданию молекулярной модели B-ДНК, используя данные, сходные с теми, что были доступны обеим группам в Кингс-колледже. Основываясь на лекции Франклина в ноябре 1951 года о том, что ДНК имеет спиральную структуру, состоящую из двух или трех цепей, они построили модель тройной спирали, которая сразу же оказалась несостоятельной. Однако Франклин выступала против поспешного построения теоретических моделей до получения достаточного количества данных для их обоснования. Она считала, что создание модели следует начинать только после того, как структура будет достаточно изучена. Убеждение Франклина только усилилось, когда Поулинг и Кори в конце 1952 года (опубликовано в феврале 1953 года) предложили ошибочную модель тройной спирали. Последовало шесть недель напряженной работы, в течение которых они пытались предположить, как нуклеотидные основания упакованы в сердцевину структуры ДНК, в рамках общих параметров, заданных экспериментальными данными группы из Кингс-колледжа: структура должна содержать одну или несколько спиралей с периодом повторения 34 ангстрема, вероятно, с десятью элементами в каждом периоде; и гидрофильные фосфатные группы должны располагаться снаружи (хотя, поскольку Уотсон и Крик испытывали трудности с созданием структуры, они временами отступали от этих предположений). Это окончательно подтвердило период повторения в 34 ангстрема и установило, что структура обладает симметрией C2, что сразу же убедило Крика в том, что она должна содержать равное количество параллельных и антипараллельных цепей, направленных в противоположные стороны. Однако они понимали, что должны завершить свою модель, прежде чем быть уверенными. Высокая степень соответствия экспериментальным данным из Кингс-колледжа была важным подтверждением структуры. Это произошло всего через день после того, как две статьи Франклина о A-ДНК поступили в журнал Acta Crystallographica. На следующей неделе, согласно биографу Франклина Бренде Мэддокс, 12 марта, Уилкинс пришел посмотреть на модель и, якобы, сообщил Гослингу о своем возвращении в Кингс-колледж. Одним из наиболее важных и упущенных из виду моментов в исследовании ДНК стало то, как и когда Франклин осознала и признала, что B-ДНК представляет собой молекулу двойной спирали. Когда Клюг впервые изучил документы Франклина после ее смерти, он изначально пришел к выводу, что Франклин не была убеждена в двойной спиральной природе ДНК до появления кембриджской модели. Ее заключение о спиральной природе было очевидным, хотя она не смогла понять полную организацию цепей ДНК, поскольку ей не пришла в голову возможность существования двух цепей, направленных в противоположные стороны. После того, как модель Уотсона-Крика стала известна, в тексте после набора шрифта появилась лишь одна (рукописная) правка, в которой указывалось, что их данные согласуются с моделью. Рассматривая двойную спираль, Франклин также поняла, что структура не будет зависеть от точной последовательности оснований, и отметила, что "бесконечное разнообразие нуклеотидных последовательностей могло бы объяснить биологическую специфичность ДНК". Франклин сохраняла скептицизм в отношении поспешного построения моделей даже после того, как увидела модель Уотсона-Крика, и осталась не впечатлена. Сообщается, что она прокомментировала: "Это очень красиво, но как они это докажут?". Как экспериментальный ученый, Франклин, по-видимому, стремилась получить гораздо больше доказательств, прежде чем публиковать предложенную модель. Соответственно, ее реакция на модель Уотсона-Крика соответствовала ее осторожному подходу к науке. Крик и Уотсон опубликовали свою модель в журнале Nature 25 апреля 1953 года в статье, описывающей структуру двойной спирали ДНК, с единственным примечанием, признающим, что они "были вдохновлены общими знаниями" неопубликованного "вклада Франклина и Уилкинса". Фактически, хотя это был минимальный уровень, у них было достаточно конкретных знаний о данных Франклина и Гослинга, чтобы на их основе построить свою модель. В результате соглашения, достигнутого двумя директорами лабораторий, статьи Уилкинса и Франклина, содержащие их данные рентгеноструктурного анализа, были изменены и опубликованы в том же выпуске Nature вторыми и третьими, по-видимому, лишь в поддержку теоретической статьи Крика и Уотсона, предлагающей модель B-ДНК.

In November 1951, James Watson and Francis Crick of the Cavendish Laboratory in Cambridge University had started to build a molecular model of the B DNA using data similar to that available to both teams at King's. Based on Franklin's lecture in November 1951 that DNA was helical with either two or three stands, they constructed a triple helix model, which was immediately proven to be flawed. but Franklin was opposed to prematurely building theoretical models, until sufficient data were obtained to properly guide the model building. She took the view that building a model was to be undertaken only after enough of the structure was known. Franklin's conviction was only reinforced when Pauling and Corey also came up in the late 1952 (published in February 1953) with an erroneous triple helix model. Six weeks of intense efforts followed, as they tried to guess how the nucleotide bases pack into the core of the DNA structure, within the broad parameters set by the experimental data from the team at King's, that the structure should contain one or more helices with a repeat distance of 34 Angstroms, with probably ten elements in each repeat; and that the hydrophilic phosphate groups should be on the outside (though as Watson and Crick struggled to come up with a structure they at times departed from each of these assumptions during the process). This decisively confirmed the 34 Angstrom repeat distance; and established that the structure had C2 symmetry, immediately confirming to Crick that it must contain an equal number of parallel and anti parallel strands running in opposite directions. However, they knew they must complete their model before they could be certain. The closeness of fit to the experimental data from King's was an essential corroboration of the structure. This was also one day after Franklin's two A DNA papers had reached Acta Crystallographica. Wilkins came to see the model the following week, according to Franklin's biographer Brenda Maddox, on 12 March, and allegedly informed Gosling on his return to King's. One of the most critical and overlooked moments in DNA research was how and when Franklin realised and conceded that B DNA was a double helical molecule. When Klug first examined Franklin's documents after her death, he initially came to an impression that Franklin was not convinced of the double helical nature until the knowledge of the Cambridge model. Her conclusion on the helical nature was evident, though she failed to understand the complete organisation of the DNA strands, as the possibility of two strands running in opposite directions did not occur to her. After the Watson–Crick model was known, there appeared to be only one (hand written) modification after the typeset at the end of the text which states that their data was consistent with the model,

As Franklin considered the double helix, she also realised that the structure would not depend on the detailed order of the bases, and noted that "an infinite variety of nucleotide sequences would be possible to explain the biological specificity of DNA". Franklin retained her scepticism for premature model building even after seeing the Watson–Crick model, and remained unimpressed. She is reported to have commented, "It's very pretty, but how are they going to prove it?" As an experimental scientist, Franklin seems to have been interested in producing far greater evidence before publishing as proven a proposed model. Accordingly, her response to the Watson–Crick model was in keeping with her cautious approach to science. Crick and Watson published their model in Nature on 25 April 1953, in an article describing the double helical structure of DNA with only a footnote acknowledging "having been stimulated by a general knowledge of Franklin and Wilkins' 'unpublished' contribution." Actually, although it was the bare minimum, they had just enough specific knowledge of Franklin and Gosling's data upon which to base their model. As a result of a deal struck by the two laboratory directors, articles by Wilkins and Franklin, which included their X ray diffraction data, were modified and then published second and third in the same issue of Nature, seemingly only in support of the Crick and Watson theoretical paper which proposed a model for the B DNA.

Колледж Биркбека

Франклин покинула Королевский колледж в Лондоне в середине марта 1953 года и перешла в Биркбекский колледж, что было запланировано заранее и что она описала (в письме Адриенне Вейл в Париже) как "переезд из дворца в трущобы, но все же приятнее". Ее пригласил Джон Десмонд Бернал, заведующий кафедрой физики, кристаллограф-коммунист, известный тем, что поддерживал женщин-кристаллографов. Ее новые лаборатории располагались в 21 Торрингтон-сквер, в одном из двух обветшалых и тесных грузинских домов, где размещалось несколько различных отделов; Франклин часто критиковала Бернала за небрежное отношение некоторых других сотрудников лаборатории, особенно после того, как работники фармацевтического отдела затопили ее лабораторию на первом этаже водой. Несмотря на прощальные слова Бернала о прекращении интереса к нуклеиновым кислотам, Франклин помогла Гослингу завершить его диссертацию, хотя больше не являлась его официальным научным руководителем. Вместе они опубликовали первые доказательства двойной спирали в форме А ДНК в выпуске журнала Nature от 25 июля. В конце 1954 года Бернал получил финансирование для Франклин от Совета по сельскохозяйственным исследованиям (ARC), что позволило ей работать старшим научным сотрудником, курируя собственную исследовательскую группу. Джон Финч, студент-физик из Королевского колледжа в Лондоне, вскоре присоединился к группе Франклин, а в июле 1955 года к ним присоединился Кеннет Холмс, выпускник Кембриджского университета. Несмотря на финансирование ARC, Франклин написала Берналу, что существующие помещения по-прежнему совершенно не подходили для проведения исследований: "мой стол и лаборатория находятся на четвертом этаже, моя рентгеновская трубка – в подвале, и я отвечаю за работу четырех человек, расположенных в подвале, на первом и втором этажах, на двух разных лестничных клетках". Это противоречило идеям известного вирусолога Нормана Пири, хотя наблюдения Франклин в конечном итоге оказались верными. Франклин поручила изучение полной структуры ТМВ своему аспиранту Холмсу. Вскоре они обнаружили (и опубликовали в 1956 году), что оболочка ТМВ состоит из белковых молекул, расположенных по спирали. Ее коллега Клюг работал над сферическими вирусами со своим учеником Финчем, а Франклин координировала и контролировала работу. С 1956 года они начали публиковать основополагающие работы по ТМВ, вирусу огурца 4 и вирусу желтой мозаики репы. У Франклин также был научный ассистент, Джеймс Уотт, финансируемый Национальным угольным советом, и теперь она возглавляла группу ARC в Биркбеке. Члены команды Биркбека продолжали работать над РНК-вирусами, поражающими различные растения, включая картофель, репу, помидор и горох. В 1955 году к команде присоединился американский постдокторант Дональд Каспар. Он изучал точное расположение молекул РНК в ТМВ. В 1956 году Каспар и Франклин опубликовали отдельные, но взаимодополняющие статьи в выпуске журнала Nature от 10 марта, в которых показали, что РНК в ТМВ спирально закручена вдоль внутренней поверхности полого вируса. Каспар не любил писать, и Франклин пришлось написать всю рукопись за него. Грант Франклин от ARC истек в конце 1957 года, и ей так и не выплатили полную зарплату, предложенную Биркбеком. После того, как Бернал обратился к председателю ARC лорду Ротшильду, ей предоставили продление на один год, которое закончилось в марте 1958 года. В 1958 году в Брюсселе должна была состояться выставка "Экспо 58" – первая крупная международная выставка после Второй мировой войны. Франклин пригласили создать пятифутовую модель ТМВ, над которой она начала работать в 1957 году. В качестве материалов она использовала мячики для настольного тенниса и пластиковые ручки для велосипеда. Брюссельская всемирная выставка, на которой была представлена ее модель вируса в Международном научном павильоне, открылась 17 апреля, на день после ее смерти.

Franklin left King's College London in mid March 1953 for Birkbeck College, in a move that had been planned for some time and that she described (in a letter to Adrienne Weill in Paris) as "moving from a palace to the slums but pleasanter all the same". She was recruited by physics department chair John Desmond Bernal, a crystallographer who was a communist, known for promoting female crystallographers. Her new laboratories were housed in 21 Torrington Square, one of a pair of dilapidated and cramped Georgian houses containing several different departments; Franklin frequently took Bernal to task over the careless attitudes of some of the other laboratory staff, notably after workers in the pharmacy department flooded her first floor laboratory with water on one occasion. Despite the parting words of Bernal to stop her interest in nucleic acids, Franklin helped Gosling to finish his thesis, although she was no longer his official supervisor. Together, they published the first evidence of double helix in the A form of DNA in the 25 July issue of Nature. At the end of 1954, Bernal secured funding for Franklin from the Agricultural Research Council (ARC), which enabled her to work as a senior scientist supervising her own research group. John Finch, a physics student from King's College London, subsequently joined Franklin's group, followed by Kenneth Holmes, a Cambridge graduate, in July 1955. Despite the ARC funding, Franklin wrote to Bernal that the existing facilities remained highly unsuited for conducting research " my desk and lab are on the fourth floor, my X ray tube in the basement, and I am responsible for the work of four people distributed over the basement, first and second floors on two different staircases." This was in direct contradiction to the ideas of the eminent virologist Norman Pirie, though Franklin's observation ultimately proved correct. Franklin assigned the study of the complete structure of TMV to her PhD student Holmes. They soon discovered (published in 1956) that the covering of TMV was protein molecules arranged in helices. Her colleague Klug worked on spherical viruses with his student Finch, with Franklin coordinating and overseeing the work. As a team, from 1956 they started publishing seminal works on TMV, cucumber virus 4 and turnip yellow mosaic virus. Franklin also had a research assistant, James Watt, subsidised by the National Coal Board and was now the leader of the ARC group at Birkbeck. The Birkbeck team members continued working on RNA viruses affecting several plants, including potato, turnip, tomato and pea. In 1955 the team was joined by an American post doctoral student Donald Caspar. He worked on the precise location of RNA molecules in TMV. In 1956, Caspar and Franklin published individual but complementary papers in the 10 March issue of Nature, in which they showed that the RNA in TMV is wound along the inner surface of the hollow virus. Caspar was not an enthusiastic writer, and Franklin had to write the entire manuscript for him. Franklin's research grant from ARC expired at the end of 1957, and she was never given the full salary proposed by Birkbeck. After Bernal requested ARC chairman Lord Rothschild, she was given a one year extension ending in March 1958. Expo 58, the first major international fair after World War II, was to be held in Brussels in 1958. Franklin was invited to make a five foot high model of TMV, which she started in 1957. Her materials included table tennis balls and plastic bicycle handlebar grips. The Brussels world's fair, with an exhibit of her virus model at the International Science Pavilion, opened on 17 April, one day after she died.

Вирус полиомиелита

В 1956 году Франклин посетила Калифорнийский университет в Беркли, где коллеги предложили ее группе исследовать вирус полиомиелита. В 1957 году она подала заявку на грант от Службы общественного здравоохранения США при Национальном институте здравоохранения, который одобрил 10 000 фунтов стерлингов (эквивалент в современных фунтах стерлингов) на три года – это был самый крупный фонд, когда-либо полученный в Биркбеке. В заявке на грант Франклин упомянула о своем новом интересе к исследованиям вирусных инфекций у животных. Она получила согласие Берналя в июле 1957 года, однако после того, как Франклин сообщила о намерении исследовать живой, а не инактивированный вирус полиомиелита в Биркбеке, были выражены серьезные опасения. В конечном итоге Берналь организовал безопасное хранение вируса в Лондонской школе гигиены и тропической медицины на время проведения исследований группой. Вместе со своей группой Франклин приступила к изучению структуры вируса полиомиелита в кристаллическом состоянии. Она пыталась закрепить кристаллы вируса в капиллярных трубках для рентгеноструктурного анализа, но была вынуждена прекратить работу из-за резкого ухудшения здоровья. После смерти Франклин Клаг сменил ее на посту руководителя группы, и он, Финч и Холмс продолжили исследования структуры вируса полиомиелита. В конечном итоге им удалось получить чрезвычайно детальные рентгеновские изображения вируса. В июне 1959 года Клюг и Финч опубликовали результаты группы, показавшие, что вирус полиомиелита обладает икосаэдрической симметрией, и в той же статье предположили, что все сферические вирусы могут иметь такую же симметрию, поскольку она обеспечивает максимальное количество (60) идентичных структурных единиц. В 1962 году команда переехала в Лабораторию молекулярной биологии в Кембридже, а старые лаборатории на площади Торрингтон были снесены четыре года спустя, в мае 1966 года.

Личная жизнь

Франклин лучше всего описать как агностика. Ее отсутствие религиозной веры, по всей видимости, не было результатом чьего-либо влияния, а скорее следствием ее собственного мышления. Она развила свой скептицизм в детстве. Ее мать вспоминала, что она отказывалась верить в существование Бога, и заметила: "Ну, в любом случае, откуда ты знаешь, что Он не Она?". Позже она четко сформулировала свою позицию, основанную на ее научном опыте, и в 1940 году написала своему отцу: "Наука и повседневная жизнь не могут и не должны быть разделены. Наука, для меня, дает частичное объяснение жизни. Я не принимаю ваше определение веры, то есть веры в жизнь после смерти. Ваша вера основана на будущем себя и других как индивидуумов, моя – на будущем и судьбе наших преемников. Мне кажется, что ваш вопрос о создателе более эгоистичен. Создатель чего? Я не вижу причин полагать, что создатель протоплазмы или первичной материи, если таковой существует, имеет какие-либо основания интересоваться нашей незначительной расой в крошечном уголке Вселенной. Однако Франклин не отказалась от еврейских традиций. Будучи единственной еврейской ученицей в школе Линдорес, она самостоятельно изучала иврит, в то время как ее друзья ходили в церковь. Она вступила в Еврейское общество в первый семестр в Кембридже из уважения к просьбе своего деда. Франклин призналась своей сестре, что она "всегда сознательно ощущала себя еврейкой". Ее семья часто проводила отпуска в Уэльсе или Корнуолле. Поездка во Францию в 1938 году подарила Франклин неизменную любовь к Франции и ее языку. Она считала французский образ жизни того времени "значительно превосходящим английский". В отличие от него, Франклин описывала англичан как людей с "пустыми, глупыми лицами и детской самодовольностью". Ее семья чуть не застряла в Норвегии в 1939 году, когда на обратном пути была объявлена Вторая мировая война. В другом случае, в 1946 году Франклин совершила поход по Французским Альпам с Жан Керслейк, который едва не стоил ей жизни. Она соскользнула со склона и была спасена буквально в последний момент. Но она написала своей матери: "Я уверена, что могла бы вечно счастливо бродить по Франции. Я люблю людей, страну и еду". Заслуживают внимания также визиты Франклин в Югославию. Она сотрудничала со словенским химиком Душаном Хаджи, с которым познакомилась в Королевском колледже в 1951 году. В 1950-х годах она посетила Словению один или несколько раз, где прочитала лекцию об угле в Любляне и побывала в Юлийских Альпах (Триглав и Блед). Ее самая известная фотография с похода, предположительно, была сделана Хаджи в мае 1952 года и изображает Франклин на фоне естественного скального образования Heathen Maiden. Она также сотрудничала с хорватским физиком Катариной Краньц. Она читала лекции в Загребе и Белграде и посещала Далмацию. Франклин совершила несколько профессиональных поездок в Соединенные Штаты и была особенно весела в компании своих американских друзей, постоянно демонстрируя свое чувство юмора. Уильям Джиноза из Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе позже вспоминал, что Франклин была полной противоположностью описанию Уотсона, и, как отмечал Мэддокс, американцы наслаждались ее "солнечной стороной". В своей книге "Двойная спираль" Уотсон рассказывает о поиске и открытии ДНК. Он рисует симпатичный, но иногда критический портрет Франклин. Он хвалит ее интеллект и научную проницательность, но изображает Франклин как трудного в работе человека и небрежно относящегося к своей внешности. После представления ее в книге как "Розалинд", он пишет, что он и его коллеги-мужчины обычно называли ее "Рози", имя, которое люди в Королевском колледже Лондона использовали за ее спиной. Франклин не хотела, чтобы ее так называли, потому что у нее была пратётя Рози. В семье ее звали "Рос". Для других Франклин была просто "Розалинд". Она ясно дала понять американской знакомой, Доротее Раак, сидя с ней за столом Крика в пабе "Орел" в Кембридже: когда Раак спросила ее, как бы она хотела, чтобы к ней обращались, она ответила: "Боюсь, что это будет Розалинд", добавив: "Определенно не Рози". Франклин часто выражала свои политические взгляды. Первоначально она обвиняла Уинстона Черчилля в разжигании войны, но позже восхищалась его речами. Франклин активно поддерживала профессора Джона Райла в качестве независимого кандидата в парламент на выборах 1940 года в Кембриджском университете, но он потерпел неудачу. Франклин, по-видимому, не имела близких отношений ни с кем и всегда хранила свои самые сокровенные чувства при себе. После юности она избегала близкой дружбы с мужчинами. В более поздние годы Эви Эллис, которая делила с ней комнату, когда они были детьми-беженцами и которая затем была замужем за Эрнстом Вольгемутом, призналась, что была очарована ее французским наставником Мерингом, у которого была жена и любовница. По словам Энн Сэйр, Франклин призналась в своих чувствах к Мерингу, когда ей делали вторую операцию, но Мэддокс сообщил, что семья это отрицает. Меринг плакал, когда навещал ее позже, и уничтожил все ее письма после ее смерти. Ближайшим личным романом Франклин, вероятно, был роман с ее бывшим постдокторантом Дональдом Каспаром. В 1956 году она посетила его дома в Колорадо после своего тура по Калифорнийскому университету в Беркли, и позже она призналась, что Каспар был тем, кого "она могла бы любить, могла бы выйти замуж". В своем письме Сэйр Франклин описала его как "идеальную партию".

Franklin was best described as an agnostic. Her lack of religious faith apparently did not stem from anyone's influence, rather from her own line of thinking. She developed her scepticism as a young child. Her mother recalled that she refused to believe in the existence of God, and remarked, "Well, anyhow, how do you know He isn't She?" She later made her position clear, now based on her scientific experience, and wrote to her father in 1940:
[S]cience and everyday life cannot and should not be separated. Science, for me, gives a partial explanation of life I do not accept your definition of faith i. e. belief in life after death Your faith rests on the future of yourself and others as individuals, mine in the future and fate of our successors. It seems to me that yours is the more selfish [as to] the question of a creator. A creator of what? I see no reason to believe that a creator of protoplasm or primeval matter, if such there be, has any reason to be interested in our insignificant race in a tiny corner of the universe. However, Franklin did not abandon Jewish traditions. As the only Jewish student at Lindores School, she had Hebrew lessons on her own while her friends went to church. She joined the Jewish Society while in her first term at Cambridge, out of respect of her grandfather's request. Franklin confided to her sister that she was "always consciously a Jew". Her family frequently spent vacations in Wales or Cornwall. A trip to France in 1938 gave Franklin a lasting love for France and its language. She considered the French lifestyle at that time as "vastly superior to that of English". In contrast, Franklin described English people as having "vacant stupid faces and childlike complacency". Her family was almost stuck in Norway in 1939, as World War II was declared on their way home. In another instance, Franklin trekked the French Alps with Jean Kerslake in 1946, which almost cost her her life. Franklin slipped off a slope, and was barely rescued. But she wrote to her mother, "I am quite sure I could wander happily in France forever. I love the people, the country and the food." Of note are also Franklin's visits to Yugoslavia. She collaborated with Slovenian chemist Dušan Hadži whom she met at King's College in 1951. In the 1950s, she visited Slovenia one or more times where she held a lecture on coal in Ljubljana and visited the Julian Alps (Triglav and Bled). Her best known trekking photograph was presumably created by Hadži in May 1952 and depicts Franklin against the background of the natural rock formation of Heathen Maiden. She also collaborated with the Croatian physicist Katarina Kranjc. She held lectures in Zagreb and Belgrade and visited Dalmatia. Franklin made several professional trips to the United States, and was particularly jovial among her American friends and constantly displayed her sense of humour. William Ginoza of the University of California, Los Angeles, later recalled that Franklin was the opposite of Watson's description of her, and as Maddox comments, Americans enjoyed her "sunny side". In his book The Double Helix, Watson provides his first person account of the search for and discovery of DNA. He paints a sympathetic but sometimes critical portrait of Franklin. He praises her intellect and scientific acumen, but portrays Franklin as difficult to work with and careless with her appearance. After introducing her in the book as "Rosalind", he writes that he and his male colleagues usually referred to her as "Rosy", the name people at King's College London used behind her back. Franklin did not want to be called by that name because she had a great aunt Rosy. In the family, she was called "Ros". To others, Franklin was simply "Rosalind". She made it clear to an American visiting friend, Dorothea Raacke, while sitting with her at Crick's table in The Eagle pub in Cambridge: Raacke asked her how she would like to be addressed, she replied "I'm afraid it will have to be Rosalind", adding "Most definitely not Rosy." Franklin often expressed her political views. She initially blamed Winston Churchill for inciting the war, but later admired him for his speeches. Franklin actively supported Professor John Ryle as an independent candidate for parliament in the 1940 Cambridge University by election, but he was unsuccessful. Franklin did not seem to have an intimate relationship with anyone, and always kept her deepest personal feelings to herself. After her younger days, she avoided close friendship with the opposite sex. In her later years, Evi Ellis, who had shared her bedroom when a child refugee and who was then married to Ernst Wohlgemuth She was quite infatuated by her French mentor Mering, who had a wife and a mistress. According to Anne Sayre, Franklin did confess her feeling for Mering when she was undergoing a second surgery, but Maddox reported that the family denied this. Mering wept when he visited her later, and destroyed all her letters after her death. Franklin's closest personal affair was probably with her once post doctoral student Donald Caspar. In 1956, she visited him at his home in Colorado after her tour to University of California, Berkeley, and she was known to remark later that Caspar was one "she might have loved, might have married". In her letter to Sayre, Franklin described him as "an ideal match".

Предполагаемый сексизм в отношении Франклина

Энн Сайр, подруга Франклина и одна из ее биографов, пишет в своей книге 1975 года «Розалинда Франклин и ДНК»: «В 1951 году Королевский колледж Лондона как учреждение не славился радушным приемом женщин. Розалинда не привыкла к пурдаху [религиозному и социальному институту женского уединения], в лаборатории работала всего одна другая женщина». Молекулярный биолог Анджей Стасяк отмечает: «Книга Сайр получила широкое распространение в феминистских кругах благодаря разоблачению повсеместного сексизма в науке». Фарук Хуссейн говорит: «В отделе биофизики работало семь женщин. Жан Хансон стала членом Королевского общества (FRS), а Дам Онор Б. Фелл, директор лаборатории Стрэнджевейс, руководила биологами». Биограф Франклина Мэддокс утверждает: «У Рэндола действительно было много женщин в штате, и они находили его сочувствующим и отзывчивым». Сайр утверждает, что «в то время как сотрудники-мужчины в Кинг’с обедали в большой, удобной, скорее клубной столовой», сотрудницы всех рангов «обедали в студенческой столовой или за пределами здания». Однако Элкин утверждает, что большинство членов группы MRC (включая Франклин) обычно обедали вместе в смешанной столовой, о которой говорится ниже. Сайр также подробно обсуждает трудности, с которыми сталкивалась Франклин в науке, особенно беспокойство ее отца о женщинах в академических профессиях. Этот рассказ привел к обвинениям в сексизме в отношении отношения Эллиса Франклина к своей дочери. Многие источники утверждают, что он решительно возражал против ее поступления в Ньюхэмский колледж. В биографии Франклина, опубликованной Службой общественного вещания (PBS), говорится, что он отказался оплачивать ее обучение, и что за нее это сделала тетя. Ее сестра, Дженнифер Глинн, заявила, что эти истории – миф, и что ее родители полностью поддерживали карьеру Франклин. Считается, что сексизм пронизывает мемуары одного из ее коллег, Джеймса Уотсона, в его книге «Двойная спираль», опубликованной через 10 лет после смерти Франклина и после возвращения Уотсона из Кембриджа в Гарвард. Его коллега из Кембриджа Питер Полинг написал в письме: «Моррис [sic] Уилкинс должен выполнять эту работу; мисс Франклин, очевидно, дура». Крик позже признает: «Боюсь, мы всегда придерживались, скажем, снисходительного отношения к ней». Глинн обвиняет Сайр в том, что она ошибочно сделала свою сестру феминистской героиней, и считает книгу Уотсона «Двойная спираль» корнем того, что она называет «Индустрией Розалинд». Она предполагает, что истории о предполагаемом сексизме «поставили бы ее [Розалинду Франклин] в неловкое положение почти так же, как ее расстроил бы рассказ Уотсона». Клюг и Крик также согласились, что Франклин определенно не была феминисткой. Письмо Франклин родителям в январе 1939 года часто рассматривается как отражение ее собственного предвзятого отношения и утверждения, что она «не была невосприимчива к сексизму, царившему в этих кругах». В письме она отметила, что один из преподавателей был «очень хорош, хотя и женщина». Мэддокс утверждает, что это был случайный комментарий, а не пример гендерной предвзятости, и что это было выражением восхищения, поскольку в то время женщины-преподаватели науки были редкостью. Фактически, по словам Мэддокса, Франклин смеялась над мужчинами, которые смущались назначением первой женщины-профессора, Дороти Гаррод.

Anne Sayre, Franklin's friend and one of her biographers, says in her 1975 book, Rosalind Franklin and DNA: "In 1951 King's College London as an institution, was not distinguished for the welcome that it offered to women Rosalind was unused to purdah [a religious and social institution of female seclusion] there was one other female on the laboratory staff". The molecular biologist Andrzej Stasiak notes: "Sayre's book became widely cited in feminist circles for exposing rampant sexism in science." Farooq Hussain says: "there were seven women in the biophysics department Jean Hanson became an FRS, Dame Honor B. Fell, Director of Strangeways Laboratory, supervised the biologists". Maddox, Franklin's biographer, states: "Randall did have many women on his staff they found him sympathetic and helpful." Sayre asserts that "while the male staff at King's lunched in a large, comfortable, rather clubby dining room" the female staff of all ranks "lunched in the student's hall or away from the premises". However, Elkin claims that most of the MRC group (including Franklin) typically ate lunch together in the mixed dining room discussed below. Sayre also discusses at length Franklin's struggle in pursuing science, particularly her father's concern about women in academic professions. This account had led to accusations of sexism in regard to Ellis Franklin's attitude to his daughter. A good deal of information explicitly claims that he strongly opposed her entering Newnham College. The Public Broadcasting Service (PBS) biography of Franklin goes further, stating that he refused to pay her fees, and that an aunt stepped in to do that for her. Her sister, Jenifer Glynn, has stated that those stories are myths, and that her parents fully supported Franklin's entire career. Sexism is said to pervade the memoir of one peer, James Watson, in his book The Double Helix, published 10 years after Franklin's death and after Watson had returned from Cambridge to Harvard. His Cambridge colleague, Peter Pauling, wrote in a letter, "Morris [sic] Wilkins is supposed to be doing this work; Miss Franklin is evidently a fool." Crick acknowledges later, "I'm afraid we always used to adopt – let's say, a patronizing attitude towards her." Glynn accuses Sayre of erroneously making her sister a feminist heroine, and sees Watson's The Double Helix as the root of what she calls the "Rosalind Industry". She conjectures that the stories of alleged sexism would "have embarrassed her [Rosalind Franklin] almost as much as Watson's account would have upset her", Klug and Crick have also concurred that Franklin was definitely not a feminist. Franklin's letter to her parents in January 1939 is often taken as reflecting her own prejudiced attitude, and the claim that she was "not immune to the sexism rampant in these circles". In the letter, she remarked that one lecturer was "very good, though female". Maddox maintains that was a circumstantial comment rather than an example of gender bias, and that it was a expression of admiration because, at the time, woman teachers of science were a rarity. In fact, Maddox says, Franklin laughed at men who were embarrassed by the appointment of the first female professor, Dorothy Garrod.

Вклад в модель/структуру ДНК

Первым важным вкладом Франклин в модель, популяризированную Криком и Уотсоном, была ее лекция на семинаре в ноябре 1951 года, где она представила присутствующим, в том числе Уотсону, две формы молекулы – тип А и тип В, при этом ее позиция заключалась в том, что фосфатные группы расположены во внешней части молекулы. Она также определила количество воды, содержащейся в молекуле, в зависимости от ее других компонентов, данные, имеющие существенное значение для стабильности молекулы. Франклин первой обнаружила и сформулировала эти факты, которые стали основой для всех последующих попыток построения модели молекулы. Однако Уотсон, в то время не обладавший достаточными знаниями в химии, не смог уловить суть важной информации, что привело к созданию ошибочной трехспиральной модели. Снимок, сделанный студентом Франклин, Гослингом, который был показан Уотсону Уилкинсом в январе 1953 года, и отчет, подготовленный для посещения комитета по биофизике MRC в Кингс в декабре 1952 года, который Перуц продемонстрировал Крику и Уотсону в лаборатории Кавендиша. В этом отчете MRC содержались данные группы Кингс, включая некоторые результаты работ Франклин и Гослинга, и он был передан Крику, работавшему над диссертацией о структуре гемоглобина, его научным руководителем Перуцем, членом посещающей комиссии. В биографии Франклин, написанной Сайрой, приводится утверждение о том, что фотография 51 была показана Уотсону Уилкинсом без разрешения Франклин, что являлось нарушением научной этики. Другие оспаривают эту версию, утверждая, что Уилкинс получил фотографию 51 от аспирантки Франклин, Гослинг, поскольку она покидала Кингс для работы в Биркбеке. Предполагается, что в передаче данных Уилкинсу не было ничего предосудительного, так как директор Рэндалл настаивал на том, что все исследования ДНК принадлежат исключительно Кингс. Поэтому он в письме потребовал от Франклин прекратить работу над ними и предоставить свои данные. Гораций Фриланд Джадсон также предположил, что Морис Уилкинс взял фотографию из ящика Франклин, но это также считается неверным. Аналогично, Перуц не видел ничего предосудительного в том, чтобы показать Крику отчет MRC, содержащий выводы анализа рентгенограмм Франклин и Гослинга, поскольку он не был помечен как конфиденциальный, хотя и отмечалось, что "отчет не должен был попасть посторонним глазам". После публикации книги Уотсона "Двойная спираль", раскрывшей действия Перуца, он получил множество писем с вопросами о его суждениях, что побудило его ответить на все и опубликовать общее заявление в журнале Science, оправдываясь своей "неопытностью и небрежностью в административных вопросах". Перуц также утверждал, что информация MRC уже была доступна кембриджской группе, когда Уотсон посетил семинар Франклин в ноябре 1951 года. Предварительная версия большей части важной информации, содержащейся в отчете MRC за декабрь 1952 года, была представлена Франклин в докладе, который она сделала в ноябре 1951 года, на котором присутствовал Уотсон, но не понял ее сути. Письмо Перуца, как уже упоминалось, было одним из трех, опубликованных вместе с другими материалами Уилкинсом и Уотсоном, в которых обсуждались их различные вклады. Уотсон уточнил важность данных, полученных из отчета MRC, поскольку он не зафиксировал эти данные во время посещения лекции Франклин в 1951 году. В итоге, когда Крик и Уотсон приступили к построению своей модели в феврале 1953 года, они использовали критические параметры, определенные Франклин в 1951 году, и значительно уточненные ею и Гослингом в 1952 году, а также опубликованные данные и другие аналогичные данные, доступные в Кингс. Обычно считалось, что Франклин никогда не знала, что ее работа была использована при создании модели, но Гослинг, в интервью 2013 года, ответил на вопрос, верил ли он, что она узнала об этом до своей смерти, утвердительно: "Да. О, она знала об этом". В 2023 году в неопубликованной статье для журнала Time, датированной 1953 годом, были обнаружены два документа, свидетельствующие о тесном сотрудничестве Франклин с Уотсоном и Криком. В статье, опубликованной в журнале Nature, Комфорт и Кобб представили новые доказательства, указывающие на то, что Франклин была соавтором и "равноправным участником" процесса, приведшего к открытию молекулярной структуры ДНК, а не наоборот, заключив, что "открытие структуры ДНК в 1953 году не рассматривалось как гонка, выигранная Уотсоном и Криком, а как результат совместных усилий". Один из рукописей, написанный Джоан Брюс, журналистом из Лондона, работавшим в журнале Time, так и не был опубликован и хранился среди бумаг Франклин. Он был подготовлен в консультации с Франклин, которая посчитала, что научное изложение Брюс недостаточно качественное для публикации в журнале. Брюс четко указала, что "они [Франклин и Уилкинс вместе с Уотсоном и Криком] сотрудничали, подтверждая работы друг друга время от времени или решая общую проблему", и что Франклин часто "проверяла модель Кавендиша по своим рентгенограммам, не всегда подтверждая структурную теорию Кавендиша". В интервью, опубликованном в Science News, Комфорт и Кобб согласились с тем, что кражи данных не было, поскольку обе группы охотно делились результатами своих исследований.

Franklin's first important contributions to the model popularised by Crick and Watson was her lecture at the seminar in November 1951, where she presented to those present, among them Watson, the two forms of the molecule, type A and type B, her position being that the phosphate units are located in the external part of the molecule. She also specified the amount of water to be found in the molecule in accordance with other parts of it, data that have considerable importance for the stability of the molecule. Franklin was the first to discover and articulate these facts, which constituted the basis for all later attempts to build a model of the molecule. However, Watson, at the time ignorant of the chemistry, failed to comprehend the crucial information, and this led to the construction of an incorrect three helical model. taken by Franklin's student Gosling, that was briefly shown to Watson by Wilkins in January 1953, and a report written for an MRC biophysics committee visit to King's in December 1952 which was shown by Perutz at the Cavendish Laboratory to both Crick and Watson. This MRC report contained data from the King's group, including some of Franklin's and Gosling's work, and was given to Crick – who was working on his thesis on haemoglobin structure – by his thesis supervisor Perutz, a member of the visiting committee. Sayre's biography of Franklin contains a story alleging that the photograph 51 in question was shown to Watson by Wilkins without Franklin's permission, and that this constituted a case of bad science ethics. Others dispute this story, asserting that Wilkins had been given photograph 51 by Franklin's Ph. D. student Gosling because she was leaving King's to work at Birkbeck. There was allegedly nothing untoward in this transfer of data to Wilkins because Director Randall had insisted that all DNA work belonged exclusively to King's. He had therefore had instructed Franklin, in a letter, to even stop working on it and submit her data. It was also implied, by Horace Freeland Judson, that Maurice Wilkins had taken the photograph out of Franklin's drawer, but this is also said to be incorrect. Likewise, Perutz saw "no harm" in showing an MRC report containing the conclusions of Franklin and Gosling's X ray data analysis to Crick, since it had not been marked as confidential, although "The report was not expected to reach outside eyes". Indeed, after the publication of Watson's The Double Helix exposed Perutz's act, he received so many letters questioning his judgment that he felt the need to both answer them all and to post a general statement in Science excusing himself on the basis of being "inexperienced and casual in administrative matters". Perutz also claimed that the MRC information was already made available to the Cambridge team when Watson had attended Franklin's seminar in November 1951. A preliminary version of much of the important material contained in the 1952 December MRC report had been presented by Franklin in a talk she had given in November 1951, which Watson had attended but not understood. The Perutz letter was, as said, one of three, published with others by Wilkins and Watson, which discussed their various contributions. Watson clarified the importance of the data obtained from the MRC report as he had not recorded these data while attending Franklin's lecture in 1951. The upshot of all this was that, when Crick and Watson started to build their model, in February 1953, they were working with critical parameters that had been determined by Franklin in 1951, and which she and Gosling had significantly refined in 1952, as well as with published data and other very similar data to those available at King's. It was generally believed that Franklin was never aware that her work had been used during construction of the model, but Gosling, when asked in his 2013 interview if he believed she learned of this before her death, asserted "Yes. Oh, she did know about that." In 2023, an unpublished article for Time magazine in 1953 revealed two documents that showed a close collaboration of Franklin with Watson and Crick. Reporting in Nature, Comfort and Cobb suggested new evidence in an opinion piece that Franklin was a contributor and "equal player" in process leading to the discovery of the molecular structure of DNA, rather than otherwise, concluding that "the discovery of the structure of DNA was not seen [in 1953] as a race won by Watson and Crick, but as the outcome of a joint effort." One manuscript written by Joan Bruce, a London journalist for Time, was never published and stored among Franklin's papers. It was prepared in consultation with Franklin, who saw that Bruce's scientific presentation was not good enough for an article. Bruce clearly mentioned that "they [Franklin and Wilkins with Watson and Crick] linked up, confirming each other's work from time to time, or wrestling over a common problem," and that Franklin was often "checking the Cavendish model against her own X rays, not always confirming the Cavendish structural theory." In an interview in Science News, Comfort and Cobb agreed that there were never stealing of any data, as the two teams shared their research information willingly.

Признание её вклада в разработку модели ДНК

После завершения модели Крик и Уотсон пригласили Уилкинса в качестве соавтора статьи, описывающей структуру. Уилкинс отклонил это предложение, поскольку не принимал участия в создании модели. Позже он выразил сожаление, что более широкое обсуждение соавторства не состоялось, так как это могло бы помочь прояснить вклад работы, выполненной в Кингс-колледже, в открытие. Нет сомнений, что экспериментальные данные Франклин были использованы Криком и Уотсоном для построения их модели ДНК в 1953 году. Некоторые, включая Мэддокса, объяснили это упущение в цитировании, предположив, что это могло быть связано с обстоятельствами, поскольку было бы очень трудно процитировать неопубликованную работу из отчета MRC, который они видели. Спустя пятнадцать лет впервые четко было изложено значение вклада Франклина, что нашло отражение в рассказе Уотсона «Двойная спираль», хотя оно было погребено под описаниями (часто довольно негативных) взглядов Уотсона на Франклин в период их совместной работы над ДНК. Это отношение наиболее ярко проявилось в конфронтации между Уотсоном и Франклин из-за препринта ошибочной рукописи ДНК Полинга. Слова Уотсона побудили Сэйр написать опровержение, в котором вся девятая глава, «Победитель получает все», имеет структуру юридического заключения, детально разбирающего и анализирующего вопрос об авторстве. Ранний анализ Сэйр часто игнорировался из-за воспринимаемых феминистских оттенков в ее книге. Уотсон и Крик не упомянули рентгенодифракционные работы Уилкинса и Франклина в своей оригинальной статье, хотя они признают, что «были стимулированы знанием общего характера неопубликованных экспериментальных результатов и идей доктора М. Х. Ф. Уилкинса, доктора Р. Э. Франклин и их коллег из Королевского колледжа Лондона». Ее работа была ключевой в открытии структуры ДНК, которая, вместе с последующими связанными исследованиями, привела к тому, что Фрэнсис Крик, Джеймс Уотсон и Морис Уилкинс были удостоены Нобелевской премии в 1962 году. Франклин умерла в 1958 году, и при ее жизни структура ДНК не считалась полностью доказанной. Уилкинсу и его коллегам потребовалось около семи лет, чтобы собрать достаточно данных для доказательства и уточнения предложенной структуры ДНК. Более того, ее биологическое значение, как предполагали Уотсон и Крик, не было установлено. Широкое признание двойной спирали ДНК и ее функции началось только в конце 1950-х годов, что привело к выдвижению на Нобелевскую премию в 1960, 1961 и 1962 годах по физиологии или медицине, а в 1962 году – по химии. Первым прорывом стали работы Мэтью Меселсона и Франклина Сталя в 1958 году, которые экспериментально показали репликацию ДНК бактерии Escherichia coli. В эксперименте Месселсона-Сталя было обнаружено, что ДНК реплицируется в две двойные спирали, каждая из которых содержит одну из исходных цепей ДНК. Эта репликация ДНК была окончательно подтверждена к 1961 году после дальнейших демонстраций на других видах и установления поэтапной химической реакции. Согласно письму Крика и Монода 1961 года, это экспериментальное доказательство, наряду с тем, что Уилкинс начал исследования дифракции ДНК, были причинами, по которым Крик считал, что Уилкинс должен быть включен в число лауреатов Нобелевской премии по ДНК. В 1962 году Нобелевская премия была присуждена Крику, Уотсону и Уилкинсу. Нобелевские правила в настоящее время запрещают посмертные номинации (хотя этот устав официально вступил в силу только в 1974 году) и разделение премии более чем между тремя лауреатами. Награда была присуждена за их совокупный вклад в изучение нуклеиновых кислот, а не исключительно за открытие структуры ДНК. К моменту присуждения премии Уилкинс работал над структурой ДНК более 10 лет и внес значительный вклад в подтверждение модели Уотсона-Крика. Крик работал над генетическим кодом в Кембридже, а Уотсон в течение нескольких лет изучал РНК. Уотсон предположил, что в идеале Нобелевскую премию по химии должны были получить Уилкинс и Франклин. Он был отчасти прав, поскольку альтернативный вариант пар оснований Уотсона-Крика, известный как пары оснований Хугстина, способные образовывать тройную нить ДНК, был открыт Карстом Хугстином в 1963 году. Аарон Клюг, коллега Франклина и основной наследник по ее завещанию, был единственным лауреатом Нобелевской премии по химии в 1982 году «за разработку кристаллографической электронной микроскопии и структурное выяснение биологически важных комплексов нуклеиновых кислот и белков». Эта работа была именно тем, с чего начала Франклин, и что она представила Клугу, и вполне вероятно, что если бы она была жива, Франклин разделила бы Нобелевскую премию.

Upon the completion of their model, Crick and Watson had invited Wilkins to be a co author of their paper describing the structure. Wilkins turned down this offer, as he had taken no part in building the model. He later expressed regret that greater discussion of co authorship had not taken place as this might have helped to clarify the contribution the work at King's had made to the discovery. There is no doubt that Franklin's experimental data were used by Crick and Watson to build their model of DNA in 1953. Some, including Maddox, have explained this citation omission by suggesting that it may be a question of circumstance, because it would have been very difficult to cite the unpublished work from the MRC report they had seen. Fifteen years after the fact, the first clear recitation of Franklin's contribution appeared as it permeated Watson's account, The Double Helix, although it was buried under descriptions of Watson's (often quite negative) regard towards Franklin during the period of their work on DNA. This attitude is epitomized in the confrontation between Watson and Franklin over a preprint of Pauling's mistaken DNA manuscript. Watson's words impelled Sayre to write her rebuttal, in which the entire chapter nine, "Winner Take All", has the structure of a legal brief dissecting and analyzing the topic of acknowledgement. Sayre's early analysis was often ignored because of perceived feminist overtones in her book. Watson and Crick did not cite the X ray diffraction work of Wilkins and Franklin in their original paper, though they admit having "been stimulated by a knowledge of the general nature of the unpublished experimental results and ideas of Dr. M. H. F. Wilkins, Dr. R. E. Franklin and their co workers at King's College London". Her work was a crucial part in the discovery of DNA's structure, which along with subsequent related work led to Francis Crick, James Watson, and Maurice Wilkins being awarded a Nobel Prize in 1962. Franklin had died in 1958, and during her lifetime, the DNA structure was not considered to be fully proven. It took Wilkins and his colleagues about seven years to collect enough data to prove and refine the proposed DNA structure. Moreover, its biological significance, as proposed by Watson and Crick, was not established. General acceptance for the DNA double helix and its function did not start until late in the 1950s, leading to Nobel nominations in 1960, 1961, and 1962 for Nobel Prize in Physiology or Medicine, and in 1962 for Nobel Prize in Chemistry. The first breakthrough was from Matthew Meselson and Franklin Stahl in 1958, who experimentally showed the DNA replication of a bacterium, Escherichia coli. In what is now known as the Meselson–Stahl experiment, DNA was found to replicate into two double stranded helices, with each helix having one of the original DNA strands. This DNA replication was firmly established by 1961 after further demonstration in other species, and of the stepwise chemical reaction. According to the 1961 Crick–Monod letter, this experimental proof, along with Wilkins having initiated the DNA diffraction work, were the reasons why Crick felt that Wilkins should be included in the DNA Nobel Prize. In 1962 the Nobel Prize was subsequently awarded to Crick, Watson, and Wilkins. Nobel rules now prohibit posthumous nominations (though this statute was not formally in effect until 1974) or splitting of Prizes more than three ways. The award was for their body of work on nucleic acids and not exclusively for the discovery of the structure of DNA. By the time of the award Wilkins had been working on the structure of DNA for more than 10 years, and had done much to confirm the Watson–Crick model. Crick had been working on the genetic code at Cambridge and Watson had worked on RNA for some years. Watson has suggested that ideally Wilkins and Franklin would have been awarded the Nobel Prize in Chemistry. He was partly right as an alternative of Watson Crick base pairing, called the Hoogsteen base pairing that can form triple DNA strand, was discovered by Karst Hoogsteen in 1963. Aaron Klug, Franklin's colleague and principal beneficiary in her will, was the sole winner of the Nobel Prize in Chemistry 1982, "for his development of crystallographic electron microscopy and his structural elucidation of biologically important nucleic acid protein complexes". This work was exactly what Franklin had started and which she introduced to Klug, and it is highly plausible that, were she alive, Franklin would have shared the Nobel Prize.

Посмертное признание

1982 год, Iota Sigma Pi назначила Франклина Национальным Почетным Членом. 1984 год, Школа Святого Павла для девочек основала Технологический центр Розалинд Франклин. 1993 год, Королевский колледж Лондона переименовал резиденцию Orchard в кампусе Hampstead в Розалинд Франклин Холл. 1993 год, Королевский колледж Лондона разместил на своей внешней стене синюю табличку с надписью: "Р. Э. Франклин, Р. Г. Гослинг, А. Р. Стоукс, М. Х. Ф. Уилкинс, Х. Р. Уилсон – Королевский колледж Лондона – ДНК – Исследования рентгеноструктурной дифракции – 1953 год". 1995 год, Ньюхэмский колледж, Кембридж открыл резиденцию для выпускников под названием здание Розалинд Франклин и установил бюст в его саду. 1997 год, Биркбекская школа кристаллографии Лондонского университета открыла лабораторию Розалинд Франклин. В 1997 году недавно открытый астероид был назван 9241 Росфранклин. 1998 год, Национальная портретная галерея в Лондоне добавила портрет Розалинд Франклин рядом с портретами Фрэнсиса Крика, Джеймса Уотсона и Мориса Уилкинса. 1999 год, Институт физики в Портленд-Плейс, Лондон, переименовал свой театр в Театр лекций Франклина. 2000 год, Королевский колледж Лондона открыл здание Франклин–Уилкинс в честь работы Франклина и Уилкинса в колледже. В 2000 году в We the Curious (ранее @Bristol) появилась комната Розалинд Франклин. 2001 год, Американский национальный институт рака учредил премию Розалинд Э. Франклин для женщин, занимающихся исследованиями рака. 2002 год, Университет Гронингена при поддержке Европейского Союза запустил стипендию Розалинд Франклин для поддержки женщин-исследователей, стремящихся стать профессорами университета. В 2003 году Королевское общество учредило премию Розалинд Франклин (официально – премия и лекция Розалинд Франклин Королевского общества) за выдающийся вклад в любую область естественных наук, инженерии или технологий. Премия состоит из серебряной медали и гранта в размере 30 000 фунтов стерлингов. В 2003 году Королевское химическое общество объявило Королевский колледж Лондона «Национальным историческим химическим памятником» и установило табличку на стене возле входа в здание с надписью: «Вблизи этого места Розалинд Франклин, Морис Уилкинс, Рэймонд Гослинг, Александр Стоукс и Герберт Уилсон провели эксперименты, которые привели к открытию структуры ДНК. Эта работа произвела революцию в нашем понимании химии жизни». 2004 год, Университет медицинских наук Финча / Медицинская школа Чикаго, расположенный в Северном Чикаго, штат Иллинойс, США, изменил свое название на Университет медицины и науки Розалинд Франклин. Он также принял новый девиз «Жизнь в открытии» и Фото 51 в качестве своего логотипа. 2004 год, Фонд Грубера учредил премию Розалинд Франклин для молодых исследователей для двух женщин-генетиков со всего мира. Премия составляет 25 000 долларов США в год, присуждается в течение трех лет, а отбор осуществляется совместным комитетом, назначенным Американским обществом генетики и Американским обществом генетики человека. 2004 год, Advanced Photon Source (APS) и APS Users Organization (APSUO) учредили премию APSUO Rosalind Franklin Young Investigator Award для молодых ученых, внесших вклад в исследования с использованием APS. В 2005 году скульптура ДНК (пожертвованная Джеймсом Уотсоном), расположенная за пределами Мемориального двора Клэр-колледжа, Кембридж, включает в себя слова: «Модель двойной спирали была подтверждена работами Розалинд Франклин и Мориса Уилкинса». В 2005 году Альянс исследований рака яичников, базирующийся во Флориде, США, учредил ежегодную премию Розалинд Франклин за выдающиеся достижения в исследованиях рака яичников. 2006 год, Общество Розалинд Франклин было основано в Нью-Йорке Мэри Энн Либерт. Целью Общества является признание, поддержка и продвижение важного вклада женщин в науки о жизни и смежные дисциплины. В 2008 году Колумбийский университет присудил Франклин почетную премию Луизы Гросс Хорвиц «за ее основополагающий вклад в открытие структуры ДНК». В 2008 году Институт физики учредил двухгодичную премию – медаль и премию Розалинд Франклин. В 2012 году образовательная программная платформа биоинформатики Rosalind была названа в честь Франклина. 2012 год, в университете Ноттингема-Трента открыто здание Розалинд Франклин. В 2013 году Google почтил Розалинд Франклин с помощью дудла, изображающего ее, смотрящую на двойную спираль ДНК с рентгеновским снимком Фото 51 на заднем плане. В 2013 году на стене паба «Орел» в Кембридже была установлена табличка в память о вкладе Франклина в открытие структуры ДНК, в шестидесятую годовщину объявления Крика и Уотсона в пабе. 2014 год, Организация индустрии биотехнологий (с 2016 года – Biotechnology Innovation Organization) совместно с Обществом Розалинд Франклин учредила премию Розалинд Франклин за лидерство в промышленной биотехнологии для выдающейся женщины в области промышленной биотехнологии и биопроцессинга. 2014 год, Университет медицины и науки Розалинд Франклин представил бронзовую статую Франклина, созданную Джули Ротблатт Амрани, возле главного входа. 2014 год, Rosalind Franklin STEM Elementary была открыта в Паско, штат Вашингтон, став первой начальной школой, ориентированной на науку, технологии, инженерию и математику (STEM) в округе. 2014 год, Университет Уольверхэмптона открыл новое лабораторное здание, названное Научным зданием Розалинд Франклин. 2015 год, Кембриджский гребной клуб Ньюхэмского колледжа запустил новую восьмерку, назвав ее «Розалинд Франклин». 2015 год, Университетский колледж Лондона запустил Appathon Розалинд Франклин, национальный конкурс приложений для женщин в области STEMM (наука, технологии, инженерия, математика и медицина). 2015 год, высокопроизводительный вычислительный и облачный центр в Лондоне был назван Rosalind. 2016 год, Британская гуманистическая ассоциация добавила лекцию Розалинд Франклин в свою ежегодную серию лекций, направленную на изучение и празднование вклада женщин в продвижение гуманизма. 2016 год, Премия и День технологий Розалинд Франклин были проведены 23 февраля в Лондоне, организованные Университетским колледжем Лондона, i sense, UCL Enterprise, Лондонским центром нанотехнологий и UCL Athena SWAN Charter. 2017 год, DSM открыла Биотехнологический центр Розалинд Франклин в Делфте, Нидерланды. 2017 год, Historic England присвоил гробнице Франклина на Виллесденском еврейском кладбище статус памятника II категории, обосновывая это тем, что она представляет «особый архитектурный или исторический интерес». Historic England заявила, что «гробница увековечивает жизнь и достижения Розалинд Франклин, ученого исключительного уровня, чья новаторская работа заложила основы молекулярной биологии; рентгенографическое наблюдение Франклин за ДНК способствовало открытию ее спиральной структуры». 2018 год, Институт Розалинд Франклин, автономный медицинский исследовательский центр, созданный в результате совместного предприятия 10 университетов и финансируемый United Kingdom Research and Innovation, был запущен 6 июня на территории Научного и инновационного кампуса Харвелл и официально открыт 29 сентября 2021 года. 2019 год, Европейское космическое агентство (ESA) назвало свой марсоход ExoMars Розалинд Франклин. 2019 год, Университет Портсмута объявил, что переименовал общежития имени Джеймса Уотсона в общежития Розалинд Франклин с 2 сентября. 2020 год, Франклин была выбрана для списка Time 100 Women of the Year за 1953 год. 2020 год, Королевский монетный двор Великобритании выпустил монету номиналом 50 пенсов в честь столетия со дня рождения Франклин 25 июля. На ней изображена стилизованная версия Фото 51. 2020 год, Совет Южного Норфолка переименовал дорогу в Научном парке Норвич в ее честь в июле 2020 года. На этой дороге расположены Институт Квадрама и здание исследований и образования Боба Чемпиона Университета Восточной Англии. 2020 год, Тринити-колледж Дублина объявил, что его библиотека, в которой ранее хранилось сорок бюстов, все из которых были мужчинами, заказывает четыре новых бюста женщин, одним из которых будет Франклин. 2020 год, Астонская медицинская школа учредила ежегодный конкурс для студентов-медиков под названием Эссейная премия Розалинд Франклин, финансируемая ее выпускниками и племянником Розалинд, Даниэлем Франклином, исполнительным…

1982, Iota Sigma Pi designated Franklin a National Honorary Member. 1984, St Paul's Girls School established the Rosalind Franklin Technology Centre. 1993, King's College London renamed the Orchard Residence at its Hampstead Campus as Rosalind Franklin Hall. 1993, King's College London placed a blue plaque on its outside wall bearing the inscription: "R. E. Franklin, R. G. Gosling, A. R. Stokes, M. H. F. Wilkins, H. R. Wilson – King's College London – DNA – X ray diffraction studies – 1953." 1995, Newnham College, Cambridge opened a graduate residence named Rosalind Franklin Building, and put a bust of her in its garden. 1997, Birkbeck, University of London School of Crystallography opened the Rosalind Franklin Laboratory. 1997, a newly discovered asteroid was named 9241 Rosfranklin. 1998, National Portrait Gallery in London added Rosalind Franklin's portrait next to those of Francis Crick, James Watson and Maurice Wilkins. 1999, the Institute of Physics at Portland Place, London, renamed its theatre as Franklin Lecture Theatre. 2000, King's College London opened the Franklin–Wilkins Building in honour of Franklin's and Wilkins's work at the college. 2000, We the Curious (formally @Bristol) has a Rosalind Franklin Room. 2001, the American National Cancer Institute established the Rosalind E. Franklin Award for women in cancer research. 2002, the University of Groningen, supported by the European Union, launched the Rosalind Franklin Fellowship to encourage women researchers to become full university professors. 2003, the Royal Society established the Rosalind Franklin Award (officially the Royal Society Rosalind Franklin Award and Lecture) for an outstanding contribution to any area of natural science, engineering or technology. The award consists of a silver coated medal and a grant of £30,000. 2003, the Royal Society of Chemistry declared King's College London as "National Historic Chemical Landmark" and placed a plaque on the wall near the entrance of the building, with the inscription: "Near this site Rosalind Franklin, Maurice Wilkins, Raymond Gosling, Alexander Stokes and Herbert Wilson performed experiments that led to the discovery of the structure of DNA. This work revolutionised our understanding of the chemistry behind life itself." 2004, Finch University of Health Sciences/The Chicago Medical School, located in North Chicago, Illinois, USA changed its name to the Rosalind Franklin University of Medicine and Science. It also adopted a new motto "Life in Discovery", and Photo 51 as its logo. 2004, the Gruber Foundation started the Rosalind Franklin Young Investigator Award for two female geneticists from all over the world. It carries an annual fund of $25,000, each award is for three years, and selection is made by a joint committee appointed by the Genetics Society of America and the American Society of Human Genetics. 2004, the Advanced Photon Source (APS) and the APS Users Organization (APSUO) started the APSUO Rosalind Franklin Young Investigator Award for young scientists who made contributions through the APS. 2005, the DNA sculpture (donated by James Watson) outside Clare College, Cambridge's Memorial Court incorporates the words "The double helix model was supported by the work of Rosalind Franklin and Maurice Wilkins." 2005, the Ovarian Cancer Research Alliance, based in Florida, US, established an annual award the Rosalind Franklin Prize for Excellence in Ovarian Cancer Research. 2006, the Rosalind Franklin Society was established in New York by Mary Ann Liebert. The Society aims to recognise, foster, and advance the important contributions of women in the life sciences and affiliated disciplines. 2008, Columbia University awarded an honorary Louisa Gross Horwitz Prize to Franklin, "for her seminal contributions to the discovery of the structure of DNA". 2008, the Institute of Physics established a biennial award the Rosalind Franklin Medal and Prize. 2012, the bioinformatics education software platform Rosalind was named in honour of Franklin. 2012, The Rosalind Franklin Building was opened at Nottingham Trent University. 2013, Google honoured Rosalind Franklin with a doodle, showing her gazing at a double helix structure of DNA with an X ray of Photo 51 beyond it. 2013, a plaque was placed on the wall of The Eagle pub in Cambridge commemorating Franklin's contribution to the discovery of the structure of DNA, on the sixtieth anniversary of Crick and Watson's announcement in the pub. 2014, the Rosalind Franklin Award for Leadership in Industrial Biotechnology was established by Biotechnology Industry Organization (Biotechnology Innovation Organization since 2016) in collaboration with the Rosalind Franklin Society, for an outstanding woman in the field of industrial biotechnology and bioprocessing. 2014, the Rosalind Franklin University of Medicine and Science unveiled a bronze statue of Franklin, created by Julie Rotblatt Amrany, near its front entrance. 2014, the Rosalind Franklin STEM Elementary was opened in Pasco, Washington, the first science, technology, engineering, and math (STEM) elementary school in the district. 2014, the University of Wolverhampton opened its new laboratory building named the Rosalind Franklin Science Building. 2015, Newnham College Boat Club, Cambridge, launched a new racing VIII, naming it the Rosalind Franklin. 2015, the Rosalind Franklin Appathon was launched by University College London as a national app competition for women in STEMM (science, technology, engineering, maths and medicine). 2015, a high performance computing and cloud facility in London was named Rosalind. 2016, the British Humanist Association added the Rosalind Franklin Lecture to its annual lecture series, aimed to explore and celebrate the contribution of women towards the promotion and advancement of humanism. 2016, the Rosalind Franklin Prize and Tech Day was held on 23 February in London, organised by University College London, i sense, UCL Enterprise, the London Centre for Nanotechnology and the UCL Athena SWAN Charter. 2017, DSM opened the Rosalind Franklin Biotechnology Center in Delft, the Netherlands. 2017, Historic England gave a heritage listing, at Grade II, to Franklin's tomb at Willesden Jewish Cemetery on the grounds of it being of "special architectural or historic interest". Historic England said that "the tomb commemorates the life and achievements of Rosalind Franklin, a scientist of exceptional distinction, whose pioneering work helped lay the foundations of molecular biology; Franklin's X ray observation of DNA contributed to the discovery of its helical structure." 2018, the Rosalind Franklin Institute, an autonomous medical research centre under the joint venture of 10 universities and funded by the United Kingdom Research and Innovation, was launched at the Harwell Science and Innovation Campus on 6 June, and was officially opened on 29 September 2021. 2019, the European Space Agency (ESA) named its ExoMars rover Rosalind Franklin. 2019, the University of Portsmouth announced that it changed the name James Watson Halls to Rosalind Franklin Halls from 2 September. 2020, Franklin was selected for the Time 100 Women of the Year, for 1953. 2020, the UK Royal Mint released a 50 pence coin in honour of the hundredth anniversary of Franklin's birth on 25 July. It features a stylized version of Photo 51. 2020, South Norfolk Council renamed a road on the Norwich Research Park in her honour in July 2020. The road is home to the Quadram Institute and the University of East Anglia's Bob Champion Research and Education Building. 2020, Trinity College Dublin announced that its library had previously held forty busts, all of whom were of men, was commissioning four new busts of women one of whom would be Franklin. 2020, Aston Medical School instituted an annual competition for medical students named the Rosalind Franklin Essay Prize, funded by its alumni and Rosalind's nephew, Daniel Franklin, executive and diplomatic editor of The Economist. 2021, a bronze tondo of Rosalind Franklin was placed on Hampstead Manor and unveiled on 15 March. On 30 June 2021, a satellite named after her (ÑuSat 19 or "Rosalind", COSPAR 2021 059AC) was launched into space. 2021, the Rosalind Franklin laboratory was opened in the Royal Leamington Spa, Warwickshire, on 13 July as the largest laboratory for COVID 19 testing under the UK Health Security Agency and National Health Service Test and Trace network, and supported by the University of Warwick. 2022, the new bacterial genus, Franklinella, in the family Comamonadaceae, was described in her honour.

Культурные отсылки

Участие Франклина в открытии природы ДНК было показано в телевизионном фильме 1987 года «История жизни», где Джульет Стивенсон сыграла Франклина, Тим Пиготт-Смит – Крика, Алан Говард – Уилкинса, а Джефф Голдблюм – Уотсона. В этом фильме Франклин изобразили несколько суровой, но также утверждалось, что Уотсон и Крик активно использовали её работы в своих исследованиях. 56-минутный документальный фильм о жизни и научных достижениях Франклина «ДНК – Секрет фотографии 51» был показан в 2003 году на канале PBS Nova. В программе, рассказанной Барбарой Флинн, представлены интервью с Уилкинсом, Гослингом, Клугом, Мэддоксом, а также с друзьями Франклина – Витторио Луззати, Каспаром, Энн Пайпер и Сью Ричли. Британская версия, выпущенная BBC, называется «Розалинд Франклин: Тёмная леди ДНК». Первый эпизод другого документального сериала PBS «ДНК» вышел в эфир 4 января 2004 года. Эпизод под названием «Тайна жизни» во многом посвящен вкладу Франклина. Рассказчиком выступил Джефф Голдблюм, в эпизоде также участвуют Уотсон, Уилкинс, Гослинг и Питер Поулинг (сын Линуса Поулинга). Пьеса «Розалинда: Вопрос жизни», написанная Деборой Гиринг в ознаменование работы Франклина, была впервые поставлена 1 ноября 2005 года в Бирмингемском репертуарном театре и опубликована издательством Oberon Books в 2006 году. Другая пьеса, «Фотография 51» Анны Зиглер, опубликованная в 2011 году, была поставлена в нескольких театрах США. Версия Зиглер «гонки» 1951–53 годов за структуру ДНК иногда подчеркивает ключевую роль исследований Франклина и её личность. Хотя иногда она вносит изменения в историю ради драматического эффекта, пьеса тем не менее проливает свет на многие ключевые вопросы, связанные с тем, как наука проводилась и проводится. Пьеса Лоуренса Ароновича «Ложные предположения» посвящена жизни Марии Кюри, в которой Франклин изображена разочарованной и разгневанной отсутствием признания её научных заслуг. Враждебность между ними также показана в третьем сезоне сериала «Харви Герлз навсегда». В третьем эпизоде сериала Netflix 2019 года «Рассвет» Франклин названа химиком, которая «фактически открыла ДНК». Франклин является вымышленным персонажем в романе Мари Бенедикт «Её скрытый гений», опубликованном в январе 2022 года. Мюзикл «Двойная спираль», основанный на вкладе Франклина в открытие, открылся в мае 2023 года в театре Bay Street в Саг-Харборе, штат Нью-Йорк. Изображение Франклина появилось в рекламном ролике Pfizer, показанном во время Super Bowl 2024 года, вместе с другими выдающимися научными первопроходцами.

Franklin's part in the discovery of the nature of DNA was shown in the 1987 TV Movie Life Story, starring Juliet Stevenson as Franklin, and with Tim Pigott Smith as Crick, Alan Howard as Wilkins and Jeff Goldblum as Watson. This movie portrayed Franklin as somewhat stern, but also alleged that Watson and Crick did use a lot of her work to do theirs. A 56 minute documentary of the life and scientific contributions of Franklin, DNA – Secret of Photo 51, was broadcast in 2003 on PBS Nova. Narrated by Barbara Flynn, the program features interviews with Wilkins, Gosling, Klug, Maddox, including Franklin's friends Vittorio Luzzati, Caspar, Anne Piper, and Sue Richley. The UK version produced by BBC is titled Rosalind Franklin: DNA's Dark Lady. The first episode of another PBS documentary serial, DNA, was aired on 4 January 2004. The episode titled The Secret of Life centres much around the contributions of Franklin. Narrated by Jeff Goldblum, it features Watson, Wilkins, Gosling and Peter Pauling (son of Linus Pauling). A play entitled Rosalind: A Question of Life was written by Deborah Gearing to mark the work of Franklin, and was first performed on 1 November 2005 at the Birmingham Repertory Theatre, and published by Oberon Books in 2006. Another play, Photograph 51 by Anna Ziegler, published in 2011, has been produced at several places in the US Ziegler's version of the 1951–53 'race' for the structure of DNA sometimes emphasizes the pivotal role of Franklin's research and her personality. Although sometimes altering history for dramatic effect, the play nevertheless illuminates many of the key issues of how science was and is conducted. False Assumptions by Lawrence Aronovitch is a play about the life of Marie Curie in which Franklin is portrayed as frustrated and angry at the lack of recognition for her scientific contributions. Hostility between the two is also depicted in season 3 of Harvey Girls Forever. Franklin was noted as the chemist who "actually discovered DNA" in episode three of the 2019 Netflix series Daybreak. Franklin is fictionalised in Marie Benedict's novel Her Hidden Genius, released in January 2022. A musical, titled "Double Helix", based on Franklin's contribution to the discovery opened in May 2023 at the Bay Street Theater in Sag Harbor, New York. Franklin's image appeared in Pfizer's 2024 Super Bowl commercial alongside other notable scientific pioneers.