Введение
Североамериканский бобр (Castor canadensis) – один из двух ныне существующих видов бобров, наряду с евразийским бобром (Castor fiber). Он обитает в Северной Америке и был интродуцирован в Южной Америке (Патагония) и Европе (преимущественно в Финляндии и Карелии). Североамериканский бобр является одним из официальных национальных символов дикой природы Канады, а также официальным животным штатов Орегон и Нью-Йорк. Североамериканские бобры широко распространены на территории континентальной части Соединенных Штатов, Канады, южной Аляски и некоторых районов северной Мексики. В Канаде и Соединенных Штатах североамериканского бобра часто называют просто "бобром", однако это может привести к путанице, поскольку другого, отдалённо родственного грызуна, Aplodontia rufa, часто называют "горным бобром". Другие общеупотребительные названия, такие как "американский бобр", позволяют отличить этот вид от другого ныне существующего вида бобра, евразийского бобра (Castor fiber), который обитает в Евразии.
The North American beaver (Castor canadensis) is one of two extant beaver species, along with the Eurasian beaver (Castor fiber). It is native to North America and has been introduced in South America (Patagonia) and Europe (primarily Finland and Karelia). The North American beaver is one of the official national wildlife of Canada symbols and is the official state mammal of Oregon and New York. North American beavers are widespread across the continental United States, Canada, southern Alaska, and some parts of northern Mexico. In Canada and the United States, the North American beaver is often referred to simply as "beaver", although this can cause some confusion because another distantly related rodent, Aplodontia rufa, is often called the "mountain beaver". Other vernacular names, including American beaver distinguish this species from the other extant beaver species, Castor fiber, which is native to Eurasia.
Эволюция
Первые ископаемые останки бобра датируются периодом от 10 до 12 миллионов лет назад и были найдены в Германии. Считается, что бобры мигрировали в Северную Америку через Берингов пролив. Самые древние ископаемые останки бобров в Северной Америке – это два зуба, обнаруженные недалеко от Дейвилла, штат Орегон, возраст которых составляет 7 миллионов лет.
Подвиды
В свое время в Северной Америке было выделено 25 подвидов бобров, различия между которыми основывались главным образом на незначительных морфологических отличиях и географической изоляции на момент их открытия. Однако современные методы обычно используют генетику, а не морфологию, для разграничения подвидов, и в настоящее время Интегрированная таксономическая информационная система (ИТИС), предоставляющая авторитетную таксономическую информацию о растениях, животных, грибах и микроорганизмах Северной Америки и мира, не признает каких-либо подвидов *C. canadensis*, хотя окончательный генетический анализ пока не проводился. Такой анализ был бы затруднен тем фактом, что произошло значительное генетическое смешение популяций из-за многочисленных программ реинтродукции, направленных на восстановление вида после исчезновения из многих регионов. Наиболее широко распространенными (ранее признанными) подвидами, которые, возможно, сейчас лучше рассматривать как популяции с некоторыми отличительными физическими особенностями, являются *C. c. acadicus* (бобр новоанглийский), *C. c. canadensis* (канадский бобр), *C. c. carolinensis* (бобр каролинский) и *C. c. missouriensis* (бобр миссурийский). Канадский бобр первоначально обитал почти на всей лесистой территории Канады, и благодаря более ценному меху часто выбирался для реинтродукции в другие районы. Каролинский бобр встречается на юго-востоке Соединенных Штатов; бобр миссурийский, как следует из названия, обитает в реке Миссури и ее притоках; а *C. c. acadicus* встречается на территории Новой Англии на северо-востоке Соединенных Штатов.
Описание
Бобр является крупнейшим грызуном в Северной Америке и конкурирует со своим евразийским сородичем, европейским бобром, за звание третьего по величине в мире, уступая только южноамериканской капибаре и меньшей капибаре. Европейский вид немного крупнее в среднем, но у американского бобра зафиксирован больший максимальный размер. Взрослые особи обычно весят от , причём является типичным значением. В Нью-Йорке средний вес взрослых самцов бобра составлял , а неместные самки в Финляндии в среднем весили . Однако взрослые особи обоих полов в среднем весили в Огайо. Вид, по-видимому, соответствует правилу Бергмана, поскольку особи, обитающие в северных регионах, как правило, крупнее. В Северо-Западных территориях взрослые особи весили в среднем около . Американский бобр немного меньше по средней массе тела, чем евразийский вид. Как и капибара, бобр – полуводное животное. Бобр обладает множеством признаков, приспособленных к этому образу жизни. У него большой, плоский, веслообразный хвост и крупные, перепончатые задние лапы. Передние лапы меньше, с когтями. Передние лапы очень ловкие и используются как для копания, так и для складывания отдельных листьев в рот и для вращения небольших стеблей толщиной с карандаш, когда бобр грызёт кору. Глаза покрыты мигательной перепонкой, позволяющей бобру видеть под водой. Ноздри и уши закрываются во время погружения. Их губы могут смыкаться перед передними зубами, чтобы бобр мог продолжать грызть под водой. Толстый слой жира под кожей изолирует бобра от холодной воды. Шерсть бобра состоит из длинных, грубых остевых волос и коротких, тонких подшёрстных волос (см. Двойной мех). Шерсть имеет различные оттенки, но обычно темно-коричневого цвета. Около половых органов расположены мускусные железы, выделяющие маслянистое вещество, известное как кастореум, которое бобр использует для водонепроницаемости шерсти. Существует также другой набор масляных желез, производящих уникальные химические идентификаторы в виде восковых эфиров и жирных кислот. Тем не менее, бобр удивительно хорошо приспособлен к эффективному перевариванию пищи, богатой лигноцеллюлозой. Анатомия мозга бобра не особенно специализирована для его полуводного образа жизни. Масса мозга бобра весом 11,7 и 17 кг составляет 41 и 45 г соответственно. У C. canadensis коэффициент энцефализации равен 0,9 по сравнению с другими грызунами; это промежуточное значение между аналогичными наземными грызунами и древесными белками и выше, чем у аналогичных водных наземных грызунов, ондатры и нутрии. Мозг хорошо развит, а неокортекс относительно велик. Значительные участки соматосенсорной коры бобра посвящены обработке стимулов от губ и лап, а не от хвоста и усов, которые играют относительно незначительную роль. Зрительная область мозга меньше, чем у серого белки. Они широко распространены в бореальных и умеренных экорегионах, где популяции восстанавливаются после исторического чрезмерного истребления. В последнее время наблюдалось, что бобры колонизируют арктическую тундру, вероятно, в результате увеличения кустарниковой растительности по берегам рек, вызванного изменением климата. Отчёт врача-натуралиста Эдгара Александра Меарнса 1907 года о бобрах в реке Сонора может быть самым ранним свидетельством о самом южном ареале этого североамериканского водного млекопитающего. Однако о бобрах также сообщалось как в историческом, так и в современном периоде в Мексике на реках Колорадо, Бависпе и Сан-Бернардино в мексиканских штатах Сонора и Чиуауа.
Поведение
Бобры активны в основном ночью. Они превосходные пловцы и могут оставаться под водой до 15 минут. На суше они более уязвимы, поэтому стараются как можно больше времени находиться в воде. Они используют свой плоский, чешуйчатый хвост как для подачи сигнала об опасности, ударяя им по поверхности воды, так и для хранения жира. Бобры строят свои жилища, или "хатки", из палок, веток, камней и грязи в озерах, ручьях и дельтах рек. Эти хатки могут быть окружены водой или примыкать к суше, включая норы, вырытые в берегах рек. Бобры хорошо известны строительством плотин на ручьях и возведением своих хаток в образовавшихся искусственных прудах. При строительстве в пруду бобры сначала накладывают кучу палок, а затем прогрызают один или несколько подводных входов и две платформы над поверхностью воды внутри этой кучи. Первая платформа служит для обсыхания. К зиме хатку часто обмазывают грязью, которая, замерзая, приобретает консистенцию бетона. В верхней части хатки оставляют небольшое воздушное отверстие.
Строительство плотин
Цель плотины – создать глубоководное убежище, позволяющее бобру спасаться от хищников. Когда глубокая вода уже присутствует в озерах, реках или крупных ручьях, бобр может жить в норе на берегу или в домике на берегу с подводным входом. Бобровая плотина строится из веток деревьев, которые бобры срубают, а также из камней, травы и грязи. Если природного древесного материала недостаточно, бобры могут строить свои плотины преимущественно из камней. Внутренняя кора, ветки, побеги и листья этих деревьев также являются важной частью рациона бобра. Деревья срубают, используя их крепкие резцы. Передние лапы используются для копания, переноски и укладки материалов. Звук текущей воды определяет, когда и где бобр строит свою плотину. Помимо безопасного жилища для бобра, бобровые пруды служат средой обитания для водоплавающих птиц, рыб и других водных животных. Их плотины помогают уменьшить эрозию почвы и могут снизить риск наводнений. Однако бобровые плотины не являются вечными и нуждаются в постоянном присутствии бобров для поддержания. Бобры обычно сосредотачиваются на строительстве и ремонте плотин осенью, готовясь к предстоящей зиме. В северных районах они часто не ремонтируют повреждения плотины, нанесенные выдрами, а иногда сами проламывают плотину и понижают уровень воды в пруду, чтобы создать больше пространства для дыхания под льдом или облегчить доступ к деревьям ниже плотины. В исследовании 1988 года, проведенном в Альберте (Канада), ни один бобр не восстанавливал «места утечки воды» зимой. Из 178 мест утечки воды бобры восстановили 78 при открытии воды и не восстановили 68. Остальные были частично отремонтированы. Бобры наиболее известны своим строительством плотин. Они поддерживают среду обитания в прудах, быстро реагируя на звук текущей воды и загромождая ее ветвями деревьев и грязью. Ранние экологи считали, что строительство этих плотин – это удивительный архитектурный подвиг, свидетельствующий о высоком интеллекте бобра. Эта теория была проверена, когда запись звука текущей воды воспроизвели в поле возле бобрового пруда. Несмотря на то, что бобр находился на суше, он накрыл магнитофон ветками и грязью. Самая большая бобровая плотина имеет длину 2790 футов (850 м) – более полумили – и была обнаружена с помощью спутниковых снимков в 2007 году. Она расположена на южной окраине Национального парка Вуд-Буффало в северной Альберте и более чем в два раза шире плотины Гувера, которая имеет длину 1244 фута (379 м). Обычно цель плотины – обеспечить наличие воды вокруг их логова, достаточно глубокой, чтобы она не промерзала зимой. Плотины также затапливают окружающие лесные массивы, обеспечивая бобру безопасный доступ к важному источнику пищи – листьям, почкам и внутренней коре растущих деревьев. В более холодных климатах, где их пруд замерзает, бобры также создают запас пищи из этого источника.
Каналы
Еще одним компонентом среды обитания бобра является канал. Каналы используются для сплава бревен к пруду, а плотины также могут применяться для поддержания уровня воды в этих каналах. От каналов могут отходить несколько наземных троп. Несмотря на широкое распространение в некоторых районах обитания бобров, бобровые каналы и их влияние на окружающую среду изучены гораздо меньше, чем бобровые плотины. Бобры в первую очередь разрабатывают каналы для повышения доступности речных ресурсов, облегчения транспортировки добытых ресурсов и снижения риска нападения хищников. Длина бобровых каналов может превышать 0,5 км. Бобры строят каналы, проталкивая почву и растительность передними лапами. Выдвинута гипотеза, что каналы бобров служат не только транспортными путями для расширения кормовой территории, но и являются продолжением их "центрального места" вокруг хатки и/или запасов пищи. Исследование 2012 года, посвященное воздействию бобров на ландшафт, показало, что количество пней от срубленных деревьев обратно пропорционально расстоянию от бобровых каналов, но не от центрального водоема. Этот результат позволяет предположить, что бобры могут рассматривать каналы как часть своего "центрального места" с точки зрения кормовой активности.
Социальное поведение
У бобра высоко развита коммуникация, включающая маркировку запахом, вокализацию и удары хвостом. Бобры откладывают кастореум на кучи мусора и грязи, называемые запаховыми курганами, которые обычно размещают на или рядом с хатками, плотинами и тропами, расположенными менее чем в одном метре от воды. В пределах одной территории может быть построено более 100 таких курганов. Хотя для бобра описано семь типов голосовых звуков, большинство зоологов признают только три: скуление, шипение и рычание. Вокализация и удары хвостом могут использоваться для выпрашивания пищи, подачи сигналов членам семьи для предупреждения об опасности, или для отпугивания хищников и провоцирования их реакции. Бобры обычно образуют пары на всю жизнь, формируя семейные колонии. Детеныши бобра ("kits") рождаются развитыми и с сформировавшейся шерстью. Молодые бобры обычно остаются с родителями до двух лет. Детеныши проявляют некоторые взрослые модели поведения, но нуждаются в длительном периоде жизни в семье для развития навыков строительства плотин и других способностей, необходимых для самостоятельной жизни. Они также питаются камышом, кувшинками и другой водной растительностью, особенно ранней весной. Вопреки распространенному мнению, они не едят рыбу. Бобры выбирают пищу, основываясь на вкусе, грубой физической форме и запахе. Бобры питаются древесиной, корой, камбием, ветвями, прутьями, корнями и почками.
Микробиом кишечника бобра сложен и специализируется на переваривании древесины, имея ряд сходств с другими травоядными млекопитающими. Однако микробное сообщество бобра демонстрирует меньшее таксономическое разнообразие, чем кишечник "типичных" млекопитающих. Основными ОТУ являются Bacteroidota и Bacillota. Американские черные медведи могут охотиться на бобров при случае, часто разбивая их лапами хатки. Вероятно, из-за различий в предпочтениях к среде обитания, гризли не охотились на бобров в национальном парке Денали, Аляска. К менее значительным хищникам относятся волки, которые могут нападать на редких бобров, достигающих почти взрослого размера, а также канадская рысь, рыбобобры и лисы (хищники детенышей или очень больных и раненых животных, а не взрослых бобров из-за их относительно небольшого размера). Американские аллигаторы, которые лишь минимально сосуществуют с бобрами в дикой природе, также редко представляют для них угрозу. И золотые орлы (Aquila chrysaetos), и белоголовые орлы (Haliaeetus leucocephalus) иногда могут охотиться на бобра, скорее всего, только на маленьких детенышей. Несмотря на неоднократные утверждения, нет доказательств того, что североамериканские речные выдры обычно охотятся на бобров, но, по сообщениям, могут изредка нападать на детенышей.
Размножение
Североамериканские бобры приносят один помет в год, входя в период течки всего на 12-24 часа, с конца декабря по май, но с пиком в январе. В отличие от большинства других грызунов, бобры образуют моногамные пары, сохраняя верность друг другу на протяжении нескольких сезонов размножения. Беременность в среднем длится 128 дней, и в помете бывает от трех до шести детенышей (обычно 4-5). Большинство бобров начинают размножаться не ранее трехлетнего возраста, однако около 20% двухлетних самок также способны к размножению.
Отличия от европейского бобра
Хотя североамериканские бобры внешне похожи на европейских бобров (Castor fiber), между двумя видами существует несколько важных различий. Североамериканские бобры, как правило, немного меньше, с меньшими, более округлыми головами; короче и шире мордой; более толстым, длинным и темным подшерстком; более широким, овальной формы хвостом; и более длинными большеберцовыми костями, обеспечивающими им больший диапазон двуногого передвижения, чем у европейских бобров. У североамериканских бобров носовые кости короче, чем у их европейских сородичей, причем самая широкая точка приходится на середину морды у первых и на кончик у последних. Носовое отверстие у североамериканских бобров квадратное, в отличие от треугольного у европейских. Затылочное отверстие (foramen magnum) у североамериканского бобра треугольное, а у европейского – округлое. Анальные железы североамериканского бобра меньше и с более толстыми стенками, с небольшим внутренним объемом, по сравнению с железами европейских бобров. Наконец, у североамериканского бобра стержень волоса-хранителя на концах короче. Также различается окрас шерсти. В целом, у 50% североамериканских бобров шерсть бледно-коричневая, у 25% – рыжевато-коричневая, у 20% – коричневая и у 6% – черноватая, в то время как у европейских бобров 66% имеют бледно-коричневую или бежевую шерсть, 20% – рыжевато-коричневую, почти 8% – коричневую и лишь 4% – черноватую. Эти два вида генетически несовместимы. У североамериканских бобров 40 хромосом, а у европейских – 48. Кроме того, в России было предпринято более 27 попыток гибридизации этих двух видов, и лишь одна попытка скрещивания самца североамериканского бобра с самкой европейской привела к рождению мертвого детеныша. Эти факторы делают межвидовое размножение маловероятным в районах, где ареалы этих видов перекрываются. С 1630 по 1640 год ежегодно из реки Гудзон и западной части штата Нью-Йорк добывали около 80 000 бобров. Начиная с 1670 года, Компания Гудзонова залива ежегодно отправляла в залив два-три торговых судна, чтобы доставлять меха из Канады в Англию. Археологические и исторические данные свидетельствуют о том, что бобры создавали пруды, формирующие места обитания, напоминающие "мотыльковые прогалины" в лиственных лесах, доминировавших в восточной части Северной Америки. Эта нелесная среда обитания привлекала как коренных американцев, так и первых колонистов обилием рыбы, водоплавающих птиц и крупной дичи, привлекаемых прибрежными полянами, созданными этими водными млекопитающими. Первые колониальные фермеры также были привлечены плодородными, плоскими низинами, образованными накопленными илами и органическими веществами в бобровых прудах. По мере сокращения популяции восточных бобров, английские, французские и американские охотники продвигались на запад. Значительная часть экспансии и исследования Северной Америки на запад была обусловлена поиском меха этого животного. Перед Калифорнийской золотой лихорадкой 1849 года более ранняя Калифорнийская пушная лихорадка XIX века привела к первому американскому поселению в этом штате. В течение примерно 30 лет (1806–1838) эпохи трапперов Запад от Миссури до Калифорнии и от Канады до Мексики был тщательно исследован, и бобр был доведен до грани вымирания. Благодаря охране в конце XIX и начале XX веков, нынешняя популяция бобров восстановилась до примерно 10–15 миллионов особей; это лишь малая часть первоначально оцениваемых 100–200 миллионов североамериканских бобров до начала пушной торговли. В некоторых частях своего ареала эти животные считаются вредителями, поскольку их плотины могут вызывать наводнения или поскольку их привычка валить деревья может представлять опасность для людей, как, например, в парке Парк-Роуд в Шарлотте, Северная Каролина. Поскольку они настойчиво восстанавливают повреждения плотин, их исторически переселяли или уничтожали. Разработаны нелетальные методы борьбы с наводнениями, вызванными бобрами. Одно из таких устройств, используемое правительствами Канады и США, называется "бобровым обманщиком" или "уровнятелем", изобретенным и впервые примененным биологом дикой природы Скипом Лизлом. Бобр является ключевым видом, увеличивающим биоразнообразие на своей территории за счет создания прудов и водно-болотных угодий. По мере образования водно-болотных угодий и расширения прибрежных мест обитания водные растения колонизируют новые водные среды обитания. Также увеличивается разнообразие насекомых, беспозвоночных, рыб, млекопитающих и птиц. Влияние повторного заселения бобрами на местные и интродуцированные виды в ручьях, где они исторически отсутствовали, особенно в сухопутных ручьях, изучено недостаточно.
Введенные неместные виды
В 1940-х годах бобры были завезены в Огненную Землю на юге Чили и Аргентины для коммерческого производства меха и выпущены вблизи озера Фагнано. Хотя предприятие по разведению меха не увенчалось успехом, в дикую природу было выпущено 25 размножающихся пар бобров. Не имея естественных врагов в новой среде обитания, они быстро распространились по основному острову и на другие острова архипелага, достигнув численности 100 000 особей всего за 50 лет. Несмотря на то, что их считали инвазивным видом, в последнее время было показано, что бобры оказывают некоторое положительное экологическое воздействие на местные рыбы и не должны рассматриваться как исключительно вредные. Хотя доминирующий лес из бука Ленга (Nothofagus pumilio) способен регенерировать из пней, большинство вновь образованных бобровых водно-болотных угодий колонизируется более редким местным антарктическим буком (Nothofagus antarctica). Неизвестно, заменит ли более кустарниковый антарктический бук первоначально доминирующий и более крупный бук Ленга, однако бобровые водно-болотные угодья легко колонизируются неместными видами растений. Кроме того, бобры, по-видимому, не оказывают существенного положительного влияния на экзотические виды ручьевой форели (Salvelinus fontinalis) и радужной форели (Oncorhynchus mykiss), которые негативно влияют на местные пресноводные рыбы в биосферном заповеднике мыса Хорн в Чили. В целом, из-за масштабных изменений ландшафта в окружающей среде Огненной Земли и желания биологов сохранить уникальную биоту региона, большинство выступают за их удаление. Североамериканские бобры были выпущены в Финляндии в 1937 году, до того как стало известно, что они представляют собой отдельный вид; впоследствии 7 бобров разрослись до популяции в 12 000 особей за 64 года. Евразийские бобры ранее были истреблены в этом регионе, поэтому выпуск был задуман как проект реинтродукции. К 1999 году оценивалось, что 90% бобров в Финляндии принадлежат к американскому виду. Однако этот вид не всегда считается инвазивным, поскольку в Европе он оказывает аналогичное ключевое воздействие, как и европейские бобры, которые не заселили эту территорию. Численность бобров контролируется путем выдачи лицензий на охоту. В отчете за 2010 год было заключено, что, хотя нынешняя популяция американских бобров не представляет проблемы, поскольку у этого вида больше потомства, чем у европейских бобров, и они строят несколько более крупные плотины, это может стать проблемой, если их ареал продолжит расширяться в Россию, но этого, по-видимому, не происходит.
В качестве пищи
Мясо бобра по вкусу напоминает нежирную говядину, но необходимо соблюдать осторожность, чтобы избежать загрязнения от сильной мускусной железы (кастора) животного. Обычно его тушат на медленном огне в бульоне, и для коренных американцев это был ценный источник пищи. Ранние франко-канадские католики считали бобра «четвероногим рыбьим», которым можно было питаться во время Великого поста.
Символизм
Как один из национальных символов Канады, североамериканский бобр изображен на канадском пятиценнике. Он также является животным-символом штатов Орегон и Нью-Йорк в Соединенных Штатах, а также распространенным символом инженерных учебных заведений, включая Калифорнийский технологический институт, Массачусетский технологический институт и Университет Альберты, и талисманом Университета штата Орегон, Колледжа Бэбсона и Городского колледжа Нью-Йорка. Бобр изображен на печати и удостоверении, выдаваемых АПЕГА профессиональным инженерам и геологам. Он также присутствует на оборотной стороне государственного флага штата Орегон. Бобр также изображен на гербах Компании Гудзонова залива, Университета Торонто, Университета Уилфрида Лориера и Лондонской школы экономики. Бобр также является символом Королевских канадских инженеров, как боевых, так и гражданских. "Busy beaver" (занятый бобр) – термин в теоретической информатике, обозначающий завершающуюся программу заданного размера, производящую максимально возможное количество вывода. Значительная часть ранней экономики Новой Нидерландии была основана на торговле бобровым мехом. Соответственно, на печати Новой Нидерландии был изображен бобр, а также бобры присутствовали на гербах Олбани, Нью-Йорка и Нью-Йорк-сити.