Введение
Порядок папоротников
Порядок Polypodiales объединяет основные линии полиподовых папоротников, которые составляют более 80% современных видов папоротников. Они встречаются во многих регионах мира, включая тропические, субтропические и умеренные зоны.
Описание
Полиподиальные отличаются наличием спорангиев с вертикальным кольцом, прерываемым ножкой и стомием. Эти признаки спорангиев были использованы Иоганном Якобом Бернарди для определения группы папоротников, которую он назвал "Cathetogyratae"; Группа по филогении папоротниковидных предложила возродить это название как неформальный термин "cathetogyrates", чтобы заменить неоднозначно определённый термин "полиподы" при упоминании полиподиальных. Спорангии развиваются на ножках толщиной 1–3 клетки и часто имеют длинные ножки. (В отличие от этого, у гименофилловых ножка состоит из четырех рядов клеток.) Спорангии не созревают одновременно. У многих групп в этом порядке отсутствуют покрывальца (индузии), но когда они присутствуют, они прикреплены либо по краю покрывальца, либо в его центре. Как полиподиальные, так и циатеевые отличаются от других папоротников наличием фоторецептора, называемого неохромом, который позволяет им более эффективно осуществлять фотосинтез в условиях низкой освещённости, например, в тени под пологом леса. По-видимому, общий предок этих двух групп получил неохром посредством горизонтального переноса генов от роголистника. Их гаметофиты зелёные, обычно сердцевидной формы и растут на поверхности (а не под землёй, как у змееустовых).
Таксономия
Порядок полиподиев был впервые описан Линком в 1833 году. Определение порядка менялось со временем, поскольку папоротники классифицировались различными способами (см. обзор Christenhusz и Chase, 2014). Смит и др. (2006) провели первую классификацию птеридофитов высокого ранга, опубликованную в эпоху молекулярной филогении. Они называли папоротники (включая хвощи) монофилами, разделяя их на четыре группы, при этом подавляющее большинство видов было отнесено к таксону, который они назвали "Полиподиопсиды". Четырёхчастная группировка сохранилась в последующих системах, несмотря на изменения в номенклатуре. В настоящее время "Polypodiopsida" используется для всех папоротников (в широком смысле), а группа Смита и др. является подклассом Polypodiidae. Эта группа, включающая порядок полиподиев, также неофициально известна как лептоспорангиатные папоротники, в то время как остальные три группы (подклассы) называются эуспорангиатными папоротниками. Подкласс Polypodiidae разделен на семь порядков, среди которых порядок полиподиев является самым крупным. Филогенетическое положение порядка полиподиев по отношению к другим порядкам подкласса Polypodiidae показано на следующей кладограмме.
Эволюция
Несмотря на то, что это самый разнообразный порядок папоротников, они появились относительно поздно в эволюционной истории группы, в раннем меловом периоде, и существенно диверсифицировались на протяжении этого периода.
Подразделение
Разделение полиподиев на семейства несколько изменилось между основополагающей работой Смита и др. (2006) и классификацией Группы филогении папоротникообразных 2016 года, с общим увеличением числа признанных подразделений, хотя иногда и на разных рангах. Таблица ниже суммирует четыре системы; семейства перечислены в алфавитном порядке в трех широких группах. Хотя одни и те же семейства используются в более чем одной системе, их охват может различаться. Кристенхус и Чейз в 2014 году использовали очень широкий охват Aspleniaceae и Polypodiaceae, понижая семейства, используемые в других системах, до подсемейств. + Сравнение альтернативных подразделений Polypodiales. Смит и др. (2006) разделили Polypodiales на пятнадцать семейств, практика, которая была продолжена в их пересмотре 2008 года, при этом представители эуполиподов были помещены в два неранговых клада. Семейства перечислены в таблице. Хотя многие из этих семейств ранее были признаны с аналогичным охватом, авторы отметили, что Dryopteridaceae имеет более узкие границы, чем в исторических описаниях, которые включали их Tectariaceae, Onocleaceae и Woodsiaceae. Охват Lomariopsidaceae значительно изменился, при этом большинство исторических родов этого семейства (за исключением Lomariopsis и Thysanosoria) были перемещены в Dryopteridaceae, а Cyclopeltis и Nephrolepis были добавлены. Saccolomataceae были исключены из деннстадтиевых. Cystodium был предварительно помещен в Lindsaeaceae, в отличие от его исторического положения среди древовидных папоротников. Woodsiaceae признано семейством с неопределенным охватом и, возможно, парафилетическим; включение Hypodematium, Didymochlaena и Leucostegia также могло сделать Dryopteridaceae парафилетическим. Граммитиды были включены в Polypodiaceae, чтобы сделать это семейство монофилетическим. Линейная последовательность Кристенхуса и др. (2011), предназначенная для совместимости с классификацией Чейза и Ревеля (2009), включила новые филогенетические данные для внесения нескольких изменений на семейном уровне, что привело к расширению до 23 семейств. Lonchitis и Cystodium были удалены из Lindsaeaceae и включены в новые семейства, Lonchitidaceae и Cystodiaceae соответственно. В пределах эуполиподов I Woodsiaceae оказались парафилетическими и были сведены к родам Cheilanthopsis, Hymenocystis и Woodsia, в то время как остальные его роды были перемещены в Cystopteridaceae, Diplaziopsidaceae, Rhachidosoraceae, Athyriaceae и Hemidictyaceae. В рамках эуполиподов II Nephrolepis был помещен в новое семейство, Nephrolepidaceae, из-за неопределенности в его филогенетическом положении, в то время как Hypodematiaceae был выделен из Dryopteridaceae, чтобы включить три проблемных рода, упомянутых Смитом и др. Классификация Кристенхуса и Чейза (2014) значительно сократила количество признанных семейств в этом порядке до восьми путем "объединения", понижая многие семейства до подсемейств и расширяя охват Polypodiaceae и Aspleniaceae, чтобы охватить все эуполиподы I и эуполиподы II соответственно. Бывшие семейства стали подсемействами (см. таблицу выше). Бывшие Hemidictyaceae были включены в Asplenioideae, а Onocleaceae в Blechnoideae. В новом Polypodiaceae Didymochlaena была помещена в собственное подсемейство, Didymochlaenoideae. Классификация PPG I (2016) использовала подход, промежуточный между двумя предыдущими, путем введения нового ранга – подпорядка – и организации 26 семейств (в некоторых случаях с очень узким охватом) в шесть подпорядков, в значительной степени возвращаясь к семействам, представленным Кристенхусом и др. в 2011 году. Вместо расширения Aspleniaceae и Polypodiaceae эуполиподы I и II были признаны и названы как подпорядки: Saccolomatineae включает единственное семейство Saccolomataceae. Lindsaeinae соответствует Lindsaeaceae Смита и др. и включает Cystodiaceae, Lindsaeaceae и Lonchitidaceae. Вероятно, это не монофилетическое. Pteridineae включает единственное семейство Pteridaceae. Dennstaedtiineae включает единственное семейство Dennstaedtiaceae. Aspleniinae (ранее эуполиподы I) включает семейства Cystopteridaceae, Rhachidosoraceae, Diplaziopsidaceae, Desmophlebiaceae (содержит только Desmophlebium), Hemidictyaceae, Aspleniaceae, Woodsiaceae, Onocleaceae, Blechnaceae, Athyriaceae и Thelypteridaceae. Polypodiineae (ранее эуполиподы II) включает семейства Didymochlaenaceae (содержит только Didymochlaena), Hypodematiaceae, Dryopteridaceae, Lomariopsidaceae, Nephrolepidaceae, Tectariaceae, Oleandraceae, Davalliaceae и Polypodiaceae.
Smith et al. (2006) divided the Polypodiales into fifteen families, a practice continued in their 2008 revision, with members of the eupolypods placed in two unranked clades. The families are listed in the table. While many of these families had previously been recognized with similar circumscriptions, the authors noted that Dryopteridaceae was more narrowly bounded than in historical circumscriptions, which had included their Tectariaceae, Onocleaceae and Woodsiaceae. The circumscription of Lomariopsidaceae changed dramatically, with most historical genera of that family (except Lomariopsis and Thysanosoria) being moved to Dryopteridaceae, while Cyclopeltis and Nephrolepis were added. Saccolomataceae were removed from the dennstaedtioids. Cystodium was tentatively placed in Lindsaeaceae, away from its historical position with the tree ferns. Woodsiaceae was acknowledged to be of uncertain circumscription and perhaps paraphyletic; the inclusion of Hypodematium, Didymochlaena, and Leucostegia perhaps also rendering Dryopteridaceae paraphyletic. The grammitids were included in Polypodiaceae to render that family monophyletic. The linear sequence of Christenhusz et al. (2011), intended for compatibility with the classification of Chase and Reveal (2009), incorporated new phylogenetic evidence to make several changes at the familial level, resulting in an expansion to 23 families. Lonchitis and Cystodium were removed from the Lindsaeaceae and incorporated into new families, Lonchitidaceae and Cystodiaceae respectively. Within eupolypods I, Woodsiaceae proved to be paraphyletic and was reduced to the genera Cheilanthopsis, Hymenocystis, and Woodsia, while the remainder of its genera were removed to Cystopteridaceae, Diplaziopsidaceae, Rhachidosoraceae, Athyriaceae, and Hemidictyaceae. Within eupolypods II, Nephrolepis was placed in a new family, the Nephrolepidaceae, due to uncertainty in its phylogenetic placement, while Hypodematiaceae was split from Dryopteridaceae to contain the three problematic genera mentioned by Smith et al. The classification of Christenhusz and Chase (2014) dramatically reduced the number of families recognized in this order to eight by "lumping", reducing many families to subfamilies and expanding the circumscription of Polypodiaceae and Aspleniaceae to encompass all of eupolypods I and eupolypods II, respectively. Former families became subfamilies (see the table above). The former Hemidictyaceae were included in the Asplenioideae, and the Onocleaceae in the Blechnoideae. In the new Polypodiaceae, Didymochlaena was placed in its own subfamily, Didymochlaenoideae. The PPG I classification (2016) used a process intermediate between the two previous approaches, by introducing a new rank, that of suborder, and organising 26 families (in some cases very narrowly circumscribed) into six suborders, largely returning to the families set out by Christenhusz et al. in 2011. In lieu of the expansion of Aspleniaceae and Polypodiaceae, eupolypods I and II were recognized and named as suborders:
Saccolomatineae includes the single family Saccolomataceae. Lindsaeinae corresponds to the Lindseaceae of Smith et al., and includes the Cystodiaceae, Lindsaeaceae, and Lonchitidaceae. It is probably not monophyletic. Pteridineae includes the single family Pteridaceae. Dennstaedtiineae includes the single family Dennstaedtiaceae. Aspleniinae (formerly eupolypods I) includes the families Cystopteridaceae, Rhachidosoraceae, Diplaziopsidaceae, Desmophlebiaceae (containing only Desmophlebium), Hemidictyaceae, Aspleniaceae, Woodsiaceae, Onocleaceae, Blechnaceae, Athyriaceae, and Thelypteridaceae. Polypodiineae (formerly eupolypods II) includes the families Didymochlaenaceae (containing only Didymochlaena), Hypodematiaceae, Dryopteridaceae, Lomariopsidaceae, Nephrolepidaceae, Tectariaceae, Oleandraceae, Davalliaceae, and Polypodiaceae.
Филогения
Группа по филогении папоротниковидных 2016, Nitta et al. 2022 и "Древо жизни папоротников".
Эволюция
Полиподиальные могут рассматриваться как один из наиболее эволюционно продвинутых порядков моноилофитов (папоротников) на основании недавнего генетического анализа. Они возникли и диверсифицировались около 100 миллионов лет назад, вероятно, после диверсификации цветковых растений.