Кіріспе
Папоротниктер тобы
Полиподиалдар тобы – қазіргі папоротник түрлерінің 80% астамын құрайтын полипод папоротниктерінің негізгі тармақтарын қамтиды. Олар тропикалық, субтропикалық және қоңыржай аймақтарды қоса алғанда, әлемнің көптеген бөліктерінде кездеседі.
Сипаттама
Полиподиальдар спорангияларын тікше бойымен үзіліске ұшыраған, сабақпен және стомиуммен бөлінген вертикальды сақинамен ұстауымен ерекшеленеді. Бұл спорангиялық белгілерді Иоганн Якоб Бернарди "Катетогирате" деп атаған папоротниктер тобын анықтау үшін пайдаланды; Птеридофит филогенезия тобы бұл атауды полиподиальдарға қатысты екіұшты шектелген "полиподтар" терминін алмастыру үшін бейресми термин ретінде қайта жаңартуды ұсынды. Спорангиялар 1-3 жасуша қалыңдығындағы сабақтарда пайда болады және көбінесе ұзын сабақты болады. (Қарама-қарсылығы, гименофиллалардың сабағы төрт қатар жасушалардан тұрады.) Спорангиялар бір уақытта пісіп жетілмейді. Ордендегі көптеген топтарда индузия жоқ, бірақ олар болған жағдайда, индузиумның шетінен немесе ортасынан бекітіледі. Полиподиальдар мен циатеальдар басқа папоротниктерден неохром деп аталатын фоторецепторымен ерекшеленеді, бұл оларға орман төңірегіндегі көлеңке сияқты жарық аз жағдайларда фотосинтезді жақсырақ жүргізуге мүмкіндік береді. Екі топтың ортақ ата-бабасы неохромды мүйізжапырақтан горизонтальды гендерді беру арқылы алғандай көрінеді. Олардың гаметофиттері жасыл, әдетте жүрек пішіндес және бетінде өседі (офиоглоссальдардағыдай жер астында емес).
Таксономия
Полиподиалдар отряды алғаш рет 1833 жылы Линк сипаттаған. Отрядтың шеңбері уақыт өте келе өзгерді, себебі папоротниктер көптеген әртүрлі жолдармен жіктелді (Кристенхуз бен Чейстің шолуын қараңыз, 2014). Смит және авторлар тобы (2006) молекулалық филогенетикалық дәуірде жарияланған бірінші жоғары деңгейдегі птеридофиттер жіктелуін жүргізді. Олар папоротниктерді (қазіргі уақытта ат құйрығын қоса алғанда) монилфиттер деп атап, оларды төрт топқа бөлді, ал түрлердің басым көпшілігін "Полиподиопсида" деп аталатын таксонға орналастырды. Төрт топқа бөлу номенклатурадағы өзгерістерге қарамастан, кейінгі жүйелерде сақталды. Полиподиопсида қазір барлық папоротниктер үшін қолданылады (sensu lato), ал Смит және авторлар тобының тобы – Полиподиидтер (Polypodiidae) кіші класының құрамына кіреді. Полиподиалдарды қамтитын бұл топ ресми емес түрде лептоспорангиатты папоротниктер деп аталады, ал қалған үш топ (кіші кластар) эусспорангиатты папоротниктер деп аталады. Полиподиидтер жеті отрядқа бөлінген, олардың ішіндегі ең ірісі – Полиподиалдар. Полиподиалдар отрядының басқа Полиподиидтер отрядтарымен салыстырылған филогенетикалық орны келесі кладограммада көрсетілген.
Эволюция
Олар папоротниктердің ең әртүрлі тобы болғанына қарамастан, эволюциялық тарихының ерте креда кезеңінде салыстырмалы түрде кеш пайда болып, осы кезең ішінде айтарлықтай дамыды.
Бөлімшелер
Полиподиалдардың отбасыларға бөлінуі Смит және әріптестерінің (2006) бастапқы жұмысы мен 2016 жылғы Птеридофит филогенезия тобының жіктелуі арасында біршама өзгерді, танылған бөлімдер санының жалпы өсуімен, кейде әр түрлі дәрежеде болса да. Төмендегі кестеде төрт жүйе жинақталған; отбасылар үш кең топқа әліппелік тәртіппен тізімделген. Бірнеше жүйеде бірдей отбасылар қолданылса да, шеңберлері әртүрлі болуы мүмкін. Кристенхус және Чейз (2014) Aspleniaceae және Polypodiaceae отбасыларының өте кең шеңберін пайдаланып, басқа жүйелерде қолданылатын отбасыларды кіші отбасыларға дейін қысқартты. + Полиподиалдардың баламалы бөліністерін салыстыру. Smith et al. (2006) Кристенхус және басқалар. (2011) Christenhusz & Chase (2014) PPG I (2016) Базалық отбасылар – Cystodiaceae Cystodiaceae Cystodiaceae Cystodiaceae Dennstaedtiaceae Dennstaedtiaceae Dennstaedtiaceae Dennstaedtiaceae Lindsaeaceae Lindsaeaceae Lindsaeaceae Lindsaeaceae – Lonchitidaceae Lonchitidaceae Lonchitidaceae Pteridaceae Pteridaceae Pteridaceae Pteridaceae Saccolomataceae Saccolomataceae Saccolomataceae Saccolomataceae Aspleniineae eupolypods II (Aspleniaceae) Aspleniaceae Aspleniaceae Aspleniaceae: Asplenioideae Aspleniaceae – Athyriaceae Aspleniaceae: Athyrioideae Athyriaceae Blechnaceae Blechnaceae Aspleniaceae: Blechnoideae Blechnaceae – Cystopteridaceae Aspleniaceae: Cystopteridoideae Cystopteridaceae – – – Desmophlebiaceae – Diplaziopsidaceae Aspleniaceae: Diplaziopsidoideae Diplaziopsidaceae – – – Hemidictyaceae Onocleaceae Onocleaceae – Onocleaceae – Rhachidosoraceae Aspleniaceae: Rhachidosoroideae Rhachidosoraceae Thelypteridaceae Thelypteridaceae Aspleniaceae: Thelypteridoideae Thelypteridaceae Woodsiaceae Woodsiaceae Aspleniaceae: Woodsioideae Woodsiaceae Polypodiineae eupolypods I (Polypodiaceae) Davalliaceae Davalliaceae Polypodiaceae: Davallioideae Davalliaceae – – Polypodiaceae: Didymochlaenoideae Didymochlaenaceae Dryopteridaceae Dryopteridaceae Polypodiaceae: Dryopteridoideae Dryopteridaceae – Hypodematiaceae Polypodiaceae: Hypodematioideae Hypodematiaceae Lomariopsidaceae Lomariopsidaceae Polypodiaceae: Lomariopsidoideae Lomariopsidaceae – Nephrolepidaceae – Nephrolepidaceae Oleandraceae Oleandraceae Polypodiaceae: Oleandroideae Oleandraceae Polypodiaceae Polypodiaceae Polypodiaceae: Polypodioideae Polypodiaceae Tectariaceae Tectariaceae Polypodiaceae: Tectarioideae Tectariaceae
Smith et al. (2006) divided the Polypodiales into fifteen families, a practice continued in their 2008 revision, with members of the eupolypods placed in two unranked clades. The families are listed in the table. While many of these families had previously been recognized with similar circumscriptions, the authors noted that Dryopteridaceae was more narrowly bounded than in historical circumscriptions, which had included their Tectariaceae, Onocleaceae and Woodsiaceae. The circumscription of Lomariopsidaceae changed dramatically, with most historical genera of that family (except Lomariopsis and Thysanosoria) being moved to Dryopteridaceae, while Cyclopeltis and Nephrolepis were added. Saccolomataceae were removed from the dennstaedtioids. Cystodium was tentatively placed in Lindsaeaceae, away from its historical position with the tree ferns. Woodsiaceae was acknowledged to be of uncertain circumscription and perhaps paraphyletic; the inclusion of Hypodematium, Didymochlaena, and Leucostegia perhaps also rendering Dryopteridaceae paraphyletic. The grammitids were included in Polypodiaceae to render that family monophyletic. The linear sequence of Christenhusz et al. (2011), intended for compatibility with the classification of Chase and Reveal (2009), incorporated new phylogenetic evidence to make several changes at the familial level, resulting in an expansion to 23 families. Lonchitis and Cystodium were removed from the Lindsaeaceae and incorporated into new families, Lonchitidaceae and Cystodiaceae respectively. Within eupolypods I, Woodsiaceae proved to be paraphyletic and was reduced to the genera Cheilanthopsis, Hymenocystis, and Woodsia, while the remainder of its genera were removed to Cystopteridaceae, Diplaziopsidaceae, Rhachidosoraceae, Athyriaceae, and Hemidictyaceae. Within eupolypods II, Nephrolepis was placed in a new family, the Nephrolepidaceae, due to uncertainty in its phylogenetic placement, while Hypodematiaceae was split from Dryopteridaceae to contain the three problematic genera mentioned by Smith et al. The classification of Christenhusz and Chase (2014) dramatically reduced the number of families recognized in this order to eight by "lumping", reducing many families to subfamilies and expanding the circumscription of Polypodiaceae and Aspleniaceae to encompass all of eupolypods I and eupolypods II, respectively. Former families became subfamilies (see the table above). The former Hemidictyaceae were included in the Asplenioideae, and the Onocleaceae in the Blechnoideae. In the new Polypodiaceae, Didymochlaena was placed in its own subfamily, Didymochlaenoideae. The PPG I classification (2016) used a process intermediate between the two previous approaches, by introducing a new rank, that of suborder, and organising 26 families (in some cases very narrowly circumscribed) into six suborders, largely returning to the families set out by Christenhusz et al. in 2011. In lieu of the expansion of Aspleniaceae and Polypodiaceae, eupolypods I and II were recognized and named as suborders:
Saccolomatineae includes the single family Saccolomataceae. Lindsaeinae corresponds to the Lindseaceae of Smith et al., and includes the Cystodiaceae, Lindsaeaceae, and Lonchitidaceae. It is probably not monophyletic. Pteridineae includes the single family Pteridaceae. Dennstaedtiineae includes the single family Dennstaedtiaceae. Aspleniinae (formerly eupolypods I) includes the families Cystopteridaceae, Rhachidosoraceae, Diplaziopsidaceae, Desmophlebiaceae (containing only Desmophlebium), Hemidictyaceae, Aspleniaceae, Woodsiaceae, Onocleaceae, Blechnaceae, Athyriaceae, and Thelypteridaceae. Polypodiineae (formerly eupolypods II) includes the families Didymochlaenaceae (containing only Didymochlaena), Hypodematiaceae, Dryopteridaceae, Lomariopsidaceae, Nephrolepidaceae, Tectariaceae, Oleandraceae, Davalliaceae, and Polypodiaceae.
Смит және әріптестері (2006) полиподиалдарды он бес отбасыға бөлді, бұл практика 2008 жылғы қайта қаралымында жалғасты, эуполиподтар мүшелері екі реттелмеген кладка орналастырылды. Отбасылар кестеде көрсетілген. Бұл отбасылардың көпшілігі бұрын ұқсас шеңберлермен танылған болса да, авторлар Dryopteridaceae отбасының тарихи шеңберлерге қарағанда тар шеңберде екенін атап өтті, оған олардың тектариалары, оноклеасеялары және Вудсиасеялары кірді. Lomariopsidaceae отбасының шеңбері күрт өзгерді, осы отбасының тарихи тұқымдарының көпшілігі (Lomariopsis және Thysanosoria-дан басқа) Dryopteridaceae-ге көшірілді, ал Cyclopeltis және Nephrolepis қосылды. Saccolomataceae отбасы деннстаедтиоидтардан алынып тасталды. Cystodium тұқымы Lindsaeaceae отбасына, ағаштың папоротниктерімен бірге, тарихи орнынан алыстатылды. Woodsiaceae отбасының шеңбері белгісіз және мүмкін парафилетикалық екені мойндалды; Гиподематиум, Дидимохлеена және Лейкостегияны қосу, мүмкін, Dryopteridaceae отбасын парафилетикалық етеді. Граммиттер осы отбасыны монофилеттік ету үшін Polypodiaceae отбасына енгізілді. Кристенхус және басқалардың (2011) сызықтық тізбегі, Chase және Reveal (2009) жіктелуімен үйлесімділік үшін, жаңа филогенетикалық дәлелдемелерді отбасылық деңгейде бірнеше өзгерістер енгізу үшін пайдаланды, нәтижесінде 23 отбасыға дейін кеңейтілді. Lonchitis және Cystodium Lindsaeaceae отбасынан алынып, Lonchitidaceae және Cystodiaceae жаңа отбасыларына енгізілді. I эуполиподтары ішінде Woodsiaceae парафилетикалық болып шықты және Cheilanthopsis, Hymenocystis және Woodsia тұқымдарына дейін қысқартылды, ал оның қалған тұқымдары Cystopteridaceae, Diplaziopsidaceae, Rhachidosoraceae, Athyriaceae және Hemidictyaceae отбасына көшірілді. II эуполиподтары ішінде Nephrolepis тұқымы филогенетикалық орнындағы белгісіздікке байланысты Nephrolepidaceae жаңа отбасына орналастырылды, ал Hypodematiaceae Dryopteridaceae отбасынан Смит және әріптестері атаған үш проблемалық тұқымды қамту үшін бөлінді. Кристенхус және Чейздің (2014) жіктелуі «біріктіру» арқылы осы тәртіпте танылған отбасылар санын сегізге дейін күрт қысқартты, көптеген отбасыларды кіші отбасыларға дейін қысқартты және Polypodiaceae және Aspleniaceae отбасыларының шеңберін тиісінше I және II эуполиподтарын қамту үшін кеңейтті. Бұрынғы отбасылар кіші отбасыларға айналды (жоғарыдағы кестеге қараңыз). Бұрынғы Hemidictyaceae отбасы Asplenioideae-ге, ал Onocleaceae Blechnoideae-ге енгізілді. Жаңа Polypodiaceae отбасында Didymochlaena өз кіші отбасына, Didymochlaenoideae-ге орналастырылды. PPG I жіктелуі (2016) бұрынғы екі тәсілдің арасындағы аралық процесті пайдаланды, жаңа дәреже, кіші тәртіп енгізілді және 26 отбасыны (кейде өте тар шеңберде) алты кіші тәртіпке ұйымдастырды, көбінесе Кристенхус және әріптестерінің 2011 жылғы отбасыларына оралды. Aspleniaceae және Polypodiaceae отбасыларының кеңеюінің орнына, I және II эуполиподтары кіші тәртіптер ретінде танылды және аталды:
Saccolomatineae Saccolomataceae жалғыз отбасын қамтиды. Lindsaeinae Смит және әріптестерінің Lindsaeaceae отбасына сәйкес келеді және Cystodiaceae, Lindsaeaceae және Lonchitidaceae отбасын қамтиды. Бұл, әдетте, монофилеттік емес. Pteridineae жалғыз Pteridaceae отбасын қамтиды. Dennstaedtiineae жалғыз Dennstaedtiaceae отбасын қамтиды. Aspleniinae (бұрынғы I эуполиподтары) Cystopteridaceae, Rhachidosoraceae, Diplaziopsidaceae, Desmophlebiaceae (тек Desmophlebium ғана қамтиды), Hemidictyaceae, Aspleniaceae, Woodsiaceae, Onocleaceae, Blechnaceae, Athyriaceae және Thelypteridaceae отбасын қамтиды. Polypodiineae (бұрынғы II эуполиподтары) Didymochlaenaceae (тек Didymochlaena ғана қамтиды), Hypodematiaceae, Dryopteridaceae, Lomariopsidaceae, Nephrolepidaceae, Tectariaceae, Oleandraceae, Davalliaceae және Polypodiaceae отбасын қамтиды.
Smith et al. (2006) divided the Polypodiales into fifteen families, a practice continued in their 2008 revision, with members of the eupolypods placed in two unranked clades. The families are listed in the table. While many of these families had previously been recognized with similar circumscriptions, the authors noted that Dryopteridaceae was more narrowly bounded than in historical circumscriptions, which had included their Tectariaceae, Onocleaceae and Woodsiaceae. The circumscription of Lomariopsidaceae changed dramatically, with most historical genera of that family (except Lomariopsis and Thysanosoria) being moved to Dryopteridaceae, while Cyclopeltis and Nephrolepis were added. Saccolomataceae were removed from the dennstaedtioids. Cystodium was tentatively placed in Lindsaeaceae, away from its historical position with the tree ferns. Woodsiaceae was acknowledged to be of uncertain circumscription and perhaps paraphyletic; the inclusion of Hypodematium, Didymochlaena, and Leucostegia perhaps also rendering Dryopteridaceae paraphyletic. The grammitids were included in Polypodiaceae to render that family monophyletic. The linear sequence of Christenhusz et al. (2011), intended for compatibility with the classification of Chase and Reveal (2009), incorporated new phylogenetic evidence to make several changes at the familial level, resulting in an expansion to 23 families. Lonchitis and Cystodium were removed from the Lindsaeaceae and incorporated into new families, Lonchitidaceae and Cystodiaceae respectively. Within eupolypods I, Woodsiaceae proved to be paraphyletic and was reduced to the genera Cheilanthopsis, Hymenocystis, and Woodsia, while the remainder of its genera were removed to Cystopteridaceae, Diplaziopsidaceae, Rhachidosoraceae, Athyriaceae, and Hemidictyaceae. Within eupolypods II, Nephrolepis was placed in a new family, the Nephrolepidaceae, due to uncertainty in its phylogenetic placement, while Hypodematiaceae was split from Dryopteridaceae to contain the three problematic genera mentioned by Smith et al. The classification of Christenhusz and Chase (2014) dramatically reduced the number of families recognized in this order to eight by "lumping", reducing many families to subfamilies and expanding the circumscription of Polypodiaceae and Aspleniaceae to encompass all of eupolypods I and eupolypods II, respectively. Former families became subfamilies (see the table above). The former Hemidictyaceae were included in the Asplenioideae, and the Onocleaceae in the Blechnoideae. In the new Polypodiaceae, Didymochlaena was placed in its own subfamily, Didymochlaenoideae. The PPG I classification (2016) used a process intermediate between the two previous approaches, by introducing a new rank, that of suborder, and organising 26 families (in some cases very narrowly circumscribed) into six suborders, largely returning to the families set out by Christenhusz et al. in 2011. In lieu of the expansion of Aspleniaceae and Polypodiaceae, eupolypods I and II were recognized and named as suborders:
Saccolomatineae includes the single family Saccolomataceae. Lindsaeinae corresponds to the Lindseaceae of Smith et al., and includes the Cystodiaceae, Lindsaeaceae, and Lonchitidaceae. It is probably not monophyletic. Pteridineae includes the single family Pteridaceae. Dennstaedtiineae includes the single family Dennstaedtiaceae. Aspleniinae (formerly eupolypods I) includes the families Cystopteridaceae, Rhachidosoraceae, Diplaziopsidaceae, Desmophlebiaceae (containing only Desmophlebium), Hemidictyaceae, Aspleniaceae, Woodsiaceae, Onocleaceae, Blechnaceae, Athyriaceae, and Thelypteridaceae. Polypodiineae (formerly eupolypods II) includes the families Didymochlaenaceae (containing only Didymochlaena), Hypodematiaceae, Dryopteridaceae, Lomariopsidaceae, Nephrolepidaceae, Tectariaceae, Oleandraceae, Davalliaceae, and Polypodiaceae.
Филогения
Птеридофиттер филогенезиялық тобы 2016, Nitta және тағы басқалар 2022 ж., және Папоротниктердің эволюциялық ағашы.
Эволюция
Полиподиалдар соңғы генетикалық талдауларға сүйене отырып, монофиттердің (папоротниктердің) ең эволюциялық дамыған қатарларының бірі саналады. Олар шамамен 100 миллион жыл бұрын пайда болып, кеңейді, бұл гүлді өсімдіктердің кеңеюінен кейін болған болуы мүмкін.