Введение
Американский крокодил (Crocodylus acutus) – вид крокодилов, обитающий в Неотропике. Это самый распространенный из четырех ныне существующих видов крокодилов Америки, с популяциями, встречающимися в Южной Флориде, на Карибских островах Кубы, Ямайки, Гаити и по побережьям Мексики до Перу, Эквадора, Колумбии и Венесуэлы. Среда обитания американского крокодила в основном состоит из прибрежных зон. Он также встречается в речных системах, но склонен предпочитать солоноватую воду, что приводит к скоплению особей в солоноватых озерах, мангровых зарослях, лагунах, на отмелях и небольших островах. У других крокодилов также есть устойчивость к соленой воде благодаря солевым железам под языком, но американский крокодил – единственный вид, помимо гребнистого крокодила, который обычно обитает и процветает в соленой воде. Их можно встретить на пляжах и небольших островных образованиях, лишенных источников пресной воды, таких как многочисленные ключи и островки в Карибском бассейне. Они также встречаются в гиперсоленых озерах; одна из крупнейших известных популяций обитает в озере Лаго-Энрикильо в Доминиканской Республике. Американский крокодил – один из самых крупных видов крокодилов. Самцы могут достигать длины , весом до . Как и у других видов крокодилов, самки меньше и редко превышают в длину даже в самых крупных популяциях. Как и любой другой крупный крокодил, американский крокодил потенциально опасен для человека, но обычно не проявляет такой агрессии, как некоторые другие виды. Американские крокодилы сосуществуют с американским аллигатором во Флориде и с более мелким очковым кайманом в Центральной и Южной Америке. МСОП классифицирует американского крокодила как вид, находящийся под угрозой исчезновения.
The American crocodile (Crocodylus acutus) is a species of crocodilian found in the Neotropics. It is the most widespread of the four extant species of crocodiles from the Americas, with populations present from South Florida, the Caribbean islands of Cuba, Jamaica, Hispaniola, and the coasts of Mexico to as far south as Peru, Ecuador, Colombia, and Venezuela. The habitat of the American crocodile consists largely of coastal areas. It is also found in river systems, but tends to prefer salinity, resulting in the species congregating in brackish lakes, mangrove swamps, lagoons, cays, and small islands. Other crocodiles also have tolerance to saltwater due to salt glands underneath the tongue, but the American crocodile is the only species other than the saltwater crocodile to commonly live and thrive in saltwater. They can be found on beaches and small island formations without any freshwater source, such as many cays and islets across the Caribbean. They are also found in hypersaline lakes; one of the largest known populations inhabits Lago Enriquillo in the Dominican Republic. The American crocodile is one of the largest crocodile species. Males can reach lengths of , weighing up to As with other crocodile species, females are smaller, rarely exceeding in length even in the largest bodied population. Like any other large crocodilian, the American crocodile is potentially dangerous to humans, but it tends not to be as aggressive as some other species. American crocodiles coexist with the American alligator in Florida, and with the smaller spectacled caiman within Central America and South America. The IUCN lists the American crocodile as vulnerable.
Таксономия и этимология
Американский крокодил был описан Жоржем Кювье в 1807 году и стал известен как "аллигатор с заострённой мордой". В 1822 году Константин Самуэль Рафинеск предположил, что этот вид на самом деле является крокодилом. Вид был переописан как Crocodylus floridanus Уильямом Темплом Хорнадеем в 1875 году, когда Хорнадей и К. Э. Джексон были отправлены во Флориду для сбора шкур аллигаторов. Услышав о "большом старом аллигаторе" в ручье Арч-Крик, в верховьях залива Бискейн-Бэй, Хорнадей и его спутники отправились на его поиски и доложили:
"Через несколько часов мы увидели его на берегу, в грязевой яме среди зарослей травянистой растительности. Он был огромным – настоящим китом среди ящеров, серого цвета – и, без сомнения, это был настоящий крокодил! Crocodylus floridanus в настоящее время считается недействительным младшим синонимом C. acutus.
Эволюция
До 2020 года эволюция американского крокодила была мало изучена. Однако открытие миоценового вида *Crocodylus checchiai* указывает на то, что он, крокодил Ориноко (*Crocodylus intermedius*), крокодил Мореле (*C. moreletii*) и кубинский крокодил (*C. rhombifer*) имеют общего предка, происходящего из Африки. Недавно обнаруженное животное может также представлять собой основу эволюционного расхождения этих видов, являясь недостающим звеном между крокодилами Африки и Америки. Род *Crocodylus*, вероятно, возник в Африке и распространился в сторону Юго-Восточной Азии и Америки. Филогенетические данные подтверждают, что *Crocodylus* отделился от своего ближайшего ныне вымершего родственника, *Voay* с Мадагаскара, около 25 миллионов лет назад, вблизи границы олигоцена и миоцена. Популяции американского крокодила во Флориде, Ямайке и на Эспаньоле (в Доминиканской Республике) различаются по частоте генов. Ниже представлена кладограмма, основанная на исследовании 2018 года, проведенном Lee & Yates, с одновременным использованием морфологических, молекулярных (секвенирование ДНК) и стратиграфических (возраст ископаемых) данных, пересмотренная палеогеномным исследованием Hekkala et al. (2021) с использованием ДНК, извлеченной из вымершего *Voay*. Как и все настоящие крокодилы, американский крокодил – четвероногое животное с короткими, коренастыми ногами, длинным, мощным хвостом и чешуйчатой кожей с рядами окостенелых щитков, идущих вдоль спины и хвоста. Отдельные особи могут быть идентифицированы по рисунку спинных щитков. Его морда вытянутая и включает в себя мощную пару челюстей. У одного экземпляра сила укуса составляла . Глаза имеют мигательные перепонки для защиты, а также слезные железы, вырабатывающие слезы. Ноздри, глаза и уши расположены на верхней части головы, что позволяет скрывать остальное тело под водой для внезапных атак. Крупные особи могут развивать скорость до км/ч, двигая телом и хвостом волнообразно, но не могут поддерживать эту скорость длительное время. Взрослые особи имеют однородную серо-зеленую окраску с белой или желтоватой нижней стороной, в то время как у молодых особей на хвосте и спине имеются темные поперечные полосы. Американского крокодила иногда путают с крокодилом Мореле, более мелким видом, обитающим в Мексике.
Размер
Новые вылупившиеся детеныши достигают примерно в длину и в массе. Общий вес взрослых американских крокодилов во Флориде может варьироваться от с соответствующей длиной. Благодаря масштабным природоохранным мероприятиям наблюдается увеличение числа крупных американских крокодилов во Флориде, некоторые из крупнейших, по сообщениям, превышают в длину. Восемь взрослых американских крокодилов из Коста-Рики имели общую длину от до метров. Масса тела может быть довольно изменчивой у зрелых особей. Крупный самец из Коста-Рики, имеющий общую длину, весил около кг. С другой стороны, другой экземпляр, измерявший в общей длине, весил кг. Особь по имени "Папильон" считалась одним из крупнейших американских крокодилов в неволе. Его длина составляла, вес – , и по оценкам, ему было более 80 лет, когда он умер. Самая крупная зарегистрированная самка имела длину и вес. Исключительно крупные экземпляры могут, возможно, превышать, возможно, достигая или превышая, но такие экземпляры не подтверждены и, возможно, вызывают сомнения, хотя некоторые могут быть подтверждены проекциями размера на основе длины черепа. По оценкам, длина этих исключительно крупных крокодилов составляет от до метров, а вес – от до килограммов, хотя это лишь приблизительные оценки, не подтвержденные данными.
Распространение и среда обитания
Американский крокодил – наиболее широко распространенный из четырех ныне существующих видов крокодилов Америки. Его ареал охватывает Большие Антильские острова (за исключением Пуэрто-Рико и острова Хувентуд, где они вытеснены интродуцированным очковым кайманом), Мартинику, южную Мексику (включая полуостров Юкатан), Центральную Америку, а также страны Южной Америки – Колумбию, Перу, Венесуэлу (включая остров Маргарита) и Эквадор. В Центральной Америке американские крокодилы сосуществуют с более мелким очковым кайманом. Другие крокодилы, обитающие в пределах ареала американского крокодила, – это крокодил Мореле, а также кубинский и оринокский крокодилы, находящиеся под критической угрозой исчезновения. Недавно в районе Канкуна (Мексика) был обнаружен гибрид американского и кубинского крокодилов, предположительно возникший в болоте Сапата на Кубе (единственном месте, где встречаются такие дикие гибриды и где оба вида обитают совместно), а затем переместившийся на полуостров Юкатан.
Карибский бассейн
Одно из самых крупных задокументированных мест обитания (самое большое в Карибском бассейне) находится в озере Энрикильо – гиперсолёном озере в Доминиканской Республике. На Ямайке вид населяет большинство доступных болот, а также солоноватые участки рек. Недавно американских крокодилов заметили на острове Гранд-Кайман, что заставило экспертов предположить, что они могут приплывать с Кубы (где обитает большая популяция американских крокодилов) и постепенно восстанавливать свою популяцию на Гранд-Каймане. Сообщалось о случаях появления американских крокодилов в Тринидаде, однако считается, что эти наблюдения связаны со случайной передислокацией животных за пределы их естественного ареала. Таким образом, этот вид не считается местным для Тринидада.
Флорида
Возможно, толерантность к соленой воде позволила американскому крокодилу обитать в ограниченных районах Соединенных Штатов, особенно в южной Флориде. Вопреки распространенной дезинформации, присутствие американского аллигатора не является причиной того, что американский крокодил не смог заселить солоноватые воды к северу от Флориды, а скорее климат, поскольку крокодилы менее устойчивы к холоду. В пределах Соединенных Штатов ареал американского крокодила обычно ограничен южной оконечностью Флориды, хотя по крайней мере два экземпляра были обнаружены настолько далеко на севере, как район залива Тампа. В основном они встречаются к югу от широты Майами, в Национальном парке Эверглейдс, Флоридском заливе, Бискейнском заливе, Национальном парке Сухие Тортуги и Флоридских Кис. Отдельные особи были замечены в округах Палм-Бич, Брэвард, Пинеллас и Сарасота. Их ареал во Флориде – единственное место в мире, где аллигаторы и крокодилы сосуществуют. Текущая численность популяции в США, оцениваемая в 2000 особей и продолжающая расти, является признаком возвращения в самую северную часть их ареала. Еще в 1829 году Рафинеск высказывал подозрения, что в штате обитают не только аллигаторы, но подтверждение удалось получить лишь в 1869 году, когда образец был доставлен для исследования. Из записей известно, что они были многочисленны в таких местах, как Ки-Ларго, Майами-Бич, и везде, где были подходящие мангровые заросли для гнездования и поиска пищи. Однако в конце XIX века охота на них ради кожи превратилась в кустарное промысловое занятие в Южной Флориде, а начиная с 1910 года началось масштабное разрушение среды обитания в связи со строительством железной дороги, призванной соединить материк с Кис. Охотники на крокодилов, мигрировавшие на верхние Флоридские Кис до и после строительства железной дороги, истребляли почти всех крокодилов в северо-восточной части Флоридского залива на коммерческий рынок. Массовая охота не прекратилась до 1970-х годов: в определенный момент этого десятилетия было подсчитано менее тридцати гнезд.
Биология и поведение
Американские крокодилы более восприимчивы к холодной погоде, чем американские аллигаторы. Американские крокодилы не образуют социальных групп, но иногда собираются вместе для кормления и прогрева днём. Во время прогрева они широко раскрывают пасть, обнажая кровеносные сосуды во рту, которые охлаждаются или нагреваются воздухом, что помогает регулировать температуру тела. В то время как американский аллигатор может выживать в воде при температуре 7,2 °C (45 °F) и ниже в течение некоторого времени, американский крокодил в таких условиях потеряет сознание и утонет из-за переохлаждения. Описаны случаи симбиотической очистки рыб и американских крокодилов. На Гаити молодые особи и подростки американских крокодилов питались преимущественно крабами-скрипачами (Uca ssp.), составляющими 33,8% и 62,3% от общего веса рациона соответственно. В других местах водные насекомые, их личинки и улитки занимают верхние позиции в пищевом списке американских крокодилов в этом раннем возрасте. Незрелые и молодые американские крокодилы, согласно исследованию в Мексике, имеют более разнообразный рацион, включающий насекомых, рыбу, лягушек, небольших черепах, птиц и мелких млекопитающих. В желудке одного из них были обнаружены сом, сизарь и голый опоссум. Во Флориде основными жертвами американских крокодилов, по-видимому, являются окунь, тарпон и особенно кефаль, крупные крабы, змеи, а также млекопитающие, обитающие в прибрежных и прибрежных районах Эверглейдс, такие как опоссумы и еноты. В Южной Флориде было установлено, что американские крокодилы на 65% зависят от морских источников пищи и на 80% получают воду из морской пищи. На Гаити взрослые особи питались в основном различными птицами, включая цапель, аистов, фламинго, пеликанов, поганки, лысунов и камышниц, а также скоплениями рыб, таких как тилапия и цихлиды, иногда охотясь на черепах, собак и коз. Отмечалось, что в Мексике захват скота американскими крокодилами исторически являлся причиной конфликтов между местными фермерами и крокодилами, а крупные особи иногда становятся постоянными хищниками коз, собак, свиней и крупного рогатого скота. В Коста-Рике американские крокодилы были зафиксированы охотящимися и убивающими взрослых самок оливковых морских черепах (Lepidochelys olivacea) во время гнездования на пляжах. Сообщается, что эти крокодилы охотятся преимущественно в первые часы после наступления темноты, особенно в безлунные ночи, хотя могут питаться в любое время. Обычно американские аллигаторы доминируют над американскими крокодилами и проявляют более агрессивное поведение. Однако однажды американский крокодил в зоопарке Флориды сбежал из клетки и вступил в схватку с крупным самцом американского аллигатора в соседнем вольере, где и был убит. Есть несколько задокументированных случаев, когда американские крокодилы убивали и поедали очковых кайманов в Южной Америке. В районах с устойчивыми популяциями американских крокодилов обычно обитает ограниченное количество очковых кайманов, в то время как в районах, где ранее обитали американские крокодилы, но где их численность значительно сократилась или они локально вымерли, наблюдается рост численности кайманов из-за снижения конкуренции и хищничества. В Мексике некоторые особи крокодила Морелета сбежали из неволи, образовав дикие популяции и создав проблему для популяций американского крокодила, которому приходится конкурировать с этим инвазивным видом.
Размножение
Американские крокодилы размножаются в конце осени или начале зимы, участвуя в длительных церемониях ухаживания, во время которых самцы издают низкочастотные трубные звуки, чтобы привлечь самок. Размер тела важнее возраста в определении репродуктивных возможностей, и самки достигают половой зрелости при длине около… В феврале или марте беременные самки начинают создавать гнезда из песка, грязи и мертвой растительности вдоль берега. Местоположение гнезда критически важно, и при достаточном количестве растительности яйца будут развиваться в узком температурном диапазоне. Поскольку у крокодилов пол определяется температурой, незначительные отклонения в температуре могут привести к появлению кладки, состоящей только из самцов или только из самок, что потенциально может нанести вред здоровью популяции. Примерно через месяц, когда приходит время откладывать яйца, самка выкапывает широкое отверстие под углом в сторону гнезда и откладывает в него от 30 до 70 яиц, в зависимости от своего размера. Самки могут поддерживать и использовать эти отверстия в течение многих лет. После откладки яиц самка может засыпать их мусором или оставить открытыми. Белые, удлиненные яйца имеют длину и ширину, с множеством пор в хрупкой скорлупе. В течение 75–80-дневного периода инкубации родители охраняют гнездо, часто обитая в норе на близлежащем берегу. Самки особенно известны своей яростной охраной гнезд. Однако, несмотря на эти меры предосторожности, яйца американских крокодилов иногда становятся жертвами енотов (вероятно, самого опасного естественного хищника крокодильих гнезд в Америке), коати, лис, скунсов или других падальщиков (включая койотов в Мексике и американских черных медведей в южной Флориде), а также крупных хищных муравьев, крабов и стервятников. В Панаме иногда наблюдалось, как зеленые игуаны выкапывают и поедают яйца американских крокодилов, хотя в нескольких случаях их ловила и съедала мать-крокодил. Яйца крокодилов довольно хрупкие, но мягче, чем яйца птиц. Несмотря на заметную охрану гнезда во время инкубации, охрана молодняка после вылупления у этого вида, по-видимому, минимальна. Этот вид обитает в основном в тропических районах с выраженными сезонами дождей, и молодые особи вылупляются примерно во время первых летних дождей (июль-август) после предшествующего сухого сезона и до того, как водоемы, в которых они живут, затопятся. На этой стадии развития молодняка матери-крокодилы проявляют уникальный вид родительской заботы. Во время вылупления, когда молодые крокодилы наиболее уязвимы для хищников, они инстинктивно издают тихие, хрюкающие звуки. Эти звуки побуждают самку подойти к гнезду, раскрывая яйца, если они были покрыты. Затем она помогает детенышам выбраться из яиц и подбирает их ртом, перенося к ближайшему источнику воды. Сообщается, что детеныши, длина которых составляет, активно охотятся на добычу в течение нескольких дней после вылупления. Нередко мать заботится о своих детенышах даже несколько недель после вылупления, прислушиваясь к их призывам и продолжая обеспечивать им транспортировку. Примерно через пять недель после вылупления молодые крокодилы расходятся в поисках самостоятельной жизни. Большинство из них не выживет, становясь добычей различных видов хищных птиц, других рептилий и крупных рыб (например, полосатого сома, атлантического тарпона, обычного снука и лимонных акул, удавов, черных шипохвостых игуан и очковых кайманов). Данные подтверждают определенный механизм партеногенеза – терминальный синтез автомиксиса во время мейоза. NatureServe считает популяцию Флориды находящейся под угрозой. Из-за охоты на шкуры, загрязнения, потери среды обитания и коммерческого разведения американский крокодил находится под угрозой исчезновения в некоторых частях своего ареала. В южной Флориде около двух третей смертей американских крокодилов связано с дорожно-транспортными происшествиями, около 10% – с преднамеренным убийством и только около 5% – с естественными причинами. В последние годы на Ямайке наблюдается массовый браконьерский промысел ради мяса, что привело к значительному сокращению популяции, усугубленному бездействием правительства. На острове Эспаньола они когда-то встречались по всему острову, но в настоящее время подтвержденное присутствие наблюдается только у двух крупнейших озер на острове: Этан-Соматр в Гаити и Лаго-Энрикийо в Доминиканской Республике. По оценкам, в Мексике, Центральной и Южной Америке обитает от 1000 до 2000 американских крокодилов, но данные о численности популяции ограничены. По оценкам на 2020 год, численность зрелых особей составляет около 5000. Этот вид обычно не нападает на людей так часто, как крокодилы Старого Света; кубинский крокодил (C. rhombifer) более агрессивен во взаимодействиях с другими видами, чем американский крокодил, и нападает и вытесняет американских крокодилов, когда их содержат в смешанных вольерах в зоопарках или на фермах по разведению крокодилов, несмотря на то, что он меньше американского вида. Однако нападения на людей у кубинских крокодилов сообщаются редко из-за гораздо меньшего ареала их обитания. 24 августа 2014 года мужчина и женщина плавали в канале в Гейблс-бай-зе-Си, районе города Корал-Гейблс, Флорида, в 02:00, в канале, где известно обитание крокодилов, когда их укусили в плечо и руку американским крокодилом. Несмотря на то, что крокодил имел длину 12 футов (4 м) и весил около, он не продолжил атаку, а отпустил и отплыл от своих жертв. (Florida Fish & Wildlife Conservation Commission, Crocodile Response Program) Это было первое задокументированное нападение дикого крокодила на человека во Флориде с момента начала учета конфликтов между человеком и крокодилами. Сообщается о 36 нападениях американских крокодилов на людей в период с 1995 по 2017 год в районе Канкуна на юго-востоке Мексики.