Введение
Книга шотландца Д'Арси Вентворта Томпсона 1917 года «О росте и форме» – книга шотландского математического биолога Д'Арси Вентворта Томпсона (1860–1948). Книга насчитывает 793 страницы в первом издании 1917 года и 1116 страниц во втором издании 1942 года. В ней рассматривается множество тем, включая влияние масштаба на форму животных и растений, при котором более крупные организмы неизбежно имеют относительно более массивную форму; влияние поверхностного натяжения на формирование мыльных пленок и подобных структур, таких как клетки; логарифмическую спираль, наблюдаемую в раковинах моллюсков и рогах жвачных животных; расположение листьев и других частей растений (филлотаксис); а также собственный метод трансформаций Томпсона, демонстрирующий изменения формы черепов животных и других структур на картезианской сетке. Эта работа широко признана биологами, антропологами и архитекторами, однако часто ее не читают те, кто ее цитирует. Основная идея книги заключается в том, что биологи того времени чрезмерно акцентировали внимание на эволюции как на определяющем факторе формы и структуры живых организмов, недооценивая при этом роль физических законов и механики. В эпоху, когда витализм все еще рассматривался как биологическая теория, Томпсон выступал за структурный подход как альтернативу естественному отбору в определении формы видов, с минимальным намеком на витализм как на невидимую движущую силу. Ранее Томпсон критиковал дарвинизм в своей статье «Некоторые трудности дарвинизма». В книге «О росте и форме» он подробно объяснил, почему считает дарвинизм недостаточным объяснением происхождения новых видов. Он не отвергал естественный отбор, но рассматривал его как вторичный по отношению к физическим факторам, влияющим на биологическую форму. Используя множество примеров, Томпсон указал на корреляции между биологическими формами и механическими явлениями. Он показал сходство между формой медуз и формой капель жидкости, падающих в вязкую среду, а также между внутренними поддерживающими структурами в полых костях птиц и известными инженерными фермами. Он описал филлотаксис (числовые соотношения между спиральными структурами в растениях) и его связь с последовательностью Фибоначчи. Пожалуй, наиболее известной частью книги является глава 17 «Сравнение родственных форм», в которой Томпсон исследовал, в какой степени различия в формах родственных животных могут быть описаны математическими преобразованиями, вдохновленными работами немецкого гравера Альбрехта Дюрера (1471–1528). Книга носит описательный, а не экспериментальный характер: Томпсон не формулировал свои идеи в виде проверяемых гипотез. Он осознавал это, говоря, что «Этой моей книге мало что нужно в предисловии, ибо, по сути, она и есть «только предисловие» от начала до конца».
On Growth and Form is a book by the Scottish mathematical biologist D'Arcy Wentworth Thompson (1860–1948). The book is long – 793 pages in the first edition of 1917, 1116 pages in the second edition of 1942. The book covers many topics including the effects of scale on the shape of animals and plants, large ones necessarily being relatively thick in shape; the effects of surface tension in shaping soap films and similar structures such as cells; the logarithmic spiral as seen in mollusc shells and ruminant horns; the arrangement of leaves and other plant parts (phyllotaxis); and Thompson's own method of transformations, showing the changes in shape of animal skulls and other structures on a Cartesian grid. The work is widely admired by biologists, anthropologists and architects among others, but is often not read by people who cite it. The central theme of the book is that biologists of its author's day overemphasized evolution as the fundamental determinant of the form and structure of living organisms, and underemphasized the roles of physical laws and mechanics. At a time when vitalism was still being considered as a biological theory, he advocated structuralism as an alternative to natural selection in governing the form of species, with the smallest hint of vitalism as the unseen driving force. Thompson had previously criticized Darwinism in his paper Some Difficulties of Darwinism. On Growth and Form explained in detail why he believed Darwinism to be an inadequate explanation for the origin of new species. He did not reject natural selection, but regarded it as secondary to physical influences on biological form. Using a mass of examples, Thompson pointed out correlations between biological forms and mechanical phenomena. He showed the similarity in the forms of jellyfish and the forms of drops of liquid falling into viscous fluid, and between the internal supporting structures in the hollow bones of birds and well known engineering truss designs. He described phyllotaxis (numerical relationships between spiral structures in plants) and its relationship to the Fibonacci sequence. Perhaps the most famous part of the book is Chapter 17, "The Comparison of Related Forms," where Thompson explored the degree to which differences in the forms of related animals could be described, in work inspired by the German engraver Albrecht Dürer (1471–1528), by mathematical transformations. The book is descriptive rather than experimental science: Thompson did not articulate his insights in the form of hypotheses that can be tested. He was aware of this, saying that "This book of mine has little need of preface, for indeed it is 'all preface' from beginning to end."
Издания
Первое издание появилось в 1917 году в одном томе, насчитывающем 793 страницы, и было опубликовано издательством Кембриджского университета. Второе издание, расширенное до 1116 страниц, вышло в двух томах в 1942 году. В предисловии к изданию 1942 года Томпсон писал, что написал "эту книгу в военное время, а ее переработка заняла меня во время другой войны. Она давала мне утешение и занимала меня, когда возраст не позволял мне служить. Мало осталось из друзей, которые помогали мне в ее написании". Издание в 346 страниц было сокращено Джоном Тайлером Боннером и широко издается под тем же названием. Книга, часто в сокращенном издании, была переиздана более 40 раз.
Содержание
Ниже приведено содержание глав первого издания. Все главы, кроме одиннадцатой, сохранили свои названия во втором издании, однако многие из них стали длиннее, что отражено в нумерации страниц, с которой начинается каждая глава. Сокращенное издание Боннера укоротило все главы и полностью исключило некоторые из них, что также указано в описании каждой главы ниже.
1. Введение
Томпсон называет прогресс химии в направлении цели, поставленной Кантом – создания математической науки, способной объяснять реакции посредством молекулярной механики, и отмечает, что зоология медленно прибегала к помощи математики. Он согласен с тем, что зоологи справедливо ищут объяснения в адаптациях животных, и напоминает читателям о родственном, но гораздо более древнем философском поиске телеологии – объяснении через аристотелевские конечные причины. Его анализ "роста и формы" призван показать, как эти явления можно объяснить, используя обычные физические законы.
Thompson names the progress of chemistry towards Kant's goal of a mathematical science able to explain reactions by molecular mechanics, and points out that zoology has been slow to look to mathematics. He agrees that zoologists rightly seek for reasons in animals' adaptations, and reminds readers of the related but far older philosophical search for teleology, explanation by some Aristotelian final cause. His analysis of "growth and form" will try to show how these can be explained with ordinary physical laws.
2. О величине
Томпсон начинает с демонстрации того, что площадь поверхности и объем (или вес) животного увеличиваются пропорционально квадрату и кубу его длины соответственно, и выводит простые правила, определяющие изменения в строении тел при изменении размеров. Он показывает в нескольких коротких уравнениях, что скорость рыбы или корабля возрастает пропорционально квадратному корню его длины. Затем он выводит несколько более сложные законы масштабирования для птиц или самолетов в полете. Он показывает, что существование организма, в тысячи раз меньшего, чем бактерия, принципиально невозможно.
Thompson begins by showing that an animal's surface and volume (or weight) increase with the square and cube of its length, respectively, and deducing simple rules for how bodies will change with size. He shows in a few short equations that the speed of a fish or ship rises with the square root of its length. He then derives the slightly more complex scaling laws for birds or aircraft in flight. He shows that an organism thousands of times smaller than a bacterium is essentially impossible.
3. Скорость роста
Томпсон отмечает, что все изменения формы – это проявления роста. Он анализирует кривые роста человека, отмечая быстрый рост до рождения и вновь в подростковом возрасте, а затем кривые роста для других животных. У растений рост часто происходит импульсами, как у спирогиры, достигает пика при определенной температуре, и ниже этого значения примерно удваивается каждые 10 градусов Цельсия. Рост деревьев циклически меняется в зависимости от сезона (менее выражено у вечнозеленых), сохраняя летопись исторических климатов. Хвосты головастиков сначала быстро регенерируют, а затем замедляются экспоненциально.
Thompson points out that all changes of form are phenomena of growth. He analyses growth curves for man, noting rapid growth before birth and again in the teens; and then curves for other animals. In plants, growth is often in pulses, as in Spirogyra, peaks at a specific temperature, and below that value roughly doubles every 10 degrees Celsius. Tree growth varies cyclically with season (less strongly in evergreens), preserving a record of historic climates. Tadpole tails regenerate rapidly at first, slowing exponentially.
4. О внутренней форме и строении клетки
(1-я с. 156 – 2-я с. 286 – Боннер удален) Томпсон утверждает о необходимости изучения клеток физическими методами, так как одна лишь морфология обладала небольшой объяснительной силой. Он отмечает, что в митозе делящиеся клетки выглядят как железные опилки между полюсами магнита, иными словами, как силовое поле.
Thompson argues for the need to study cells with physical methods, as morphology alone had little explanatory value. He notes that in mitosis the dividing cells look like iron filings between the poles of a magnet, in other words like a force field.
5. Формы клеток
(1-я стр. 201 – 2-я стр. 346 – Боннер стр. 49) Он рассматривает такие силы, как поверхностное натяжение, действующие на клетки, и эксперименты Плато с мыльными пленками. Он иллюстрирует, как всплеск распадается на капли, и сравнивает это с формами зоофитов Кампанулярии (Гидрозоа). Он изучает формы, напоминающие колбы, одноклеточных организмов, таких как виды Vorticella, рассматривая телеологические и физические объяснения их минимальной площади поверхности; и формы висящих капель у некоторых Foraminifera, например, Lagena. Он утверждает, что форма клеток трипаносом также обусловлена поверхностным натяжением.
He considers the forces such as surface tension acting on cells, and Plateau's experiments on soap films. He illustrates the way a splash breaks into droplets and compares this to the shapes of Campanularian zoophytes (Hydrozoa). He looks at the flask like shapes of single celled organisms such as species of Vorticella, considering teleological and physical explanations of their having minimal areas; and at the hanging drop shapes of some Foraminifera such as Lagena. He argues that the cells of trypanosomes are similarly shaped by surface tension.
6. Примечание об адсорбции
Томпсон отмечает, что поверхностное натяжение в живых клетках снижается веществами, похожими на масла и мыла; там, где концентрации этих веществ локально различаются, изменяется форма клеток. У зеленой водоросли Pleurocarpus (Zygnematales) калий концентрируется вблизи точек роста клетки.
Thompson notes that surface tension in living cells is reduced by substances resembling oils and soaps; where the concentrations of these vary locally, the shapes of cells are affected. In the green alga Pleurocarpus (Zygnematales), potassium is concentrated near growing points in the cell.
7. Формы тканей или клеточных агрегатов
(1-я с. 293 – 2-я с. 465 – Боннер с. 88) Томпсон отмечает, что в многоклеточных организмах клетки влияют друг на друга, формируя треугольники сил, определяющие их форму. Он анализирует паренхиму и клетки в яйце лягушки, рассматривая их как мыльные пленки, и изучает симметрию пузырьков, сходящихся в точках и по краям. Он сравнивает формы живых и ископаемых кораллов, таких как Cyathophyllum и Comoseris, а также шестиугольную структуру сот, с подобными структурами мыльных пузырей.
Thompson observes that in multicellular organisms, cells influence each other's shapes with triangles of forces. He analyses parenchyma and the cells in a frog's egg as soap films, and considers the symmetries bubbles meeting at points and edges. He compares the shapes of living and fossil corals such as Cyathophyllum and Comoseris, and the hexagonal structure of honeycomb, to such soap bubble structures.
8. То же самое (продолжение)
Томпсон рассматривает законы, регулирующие форму клеток, по крайней мере, в простых случаях, таких как тонкие волоски (в толщину клетки) в ризоидах мхов. Он анализирует геометрию клеток в яйце лягушки при делении на 4, 8 и даже 64 клетки. Он показывает, что равномерный рост может приводить к неравномерным размерам клеток, и утверждает, что способ деления клеток определяется формой делящейся структуры (а не наоборот).
Thompson considers the laws governing the shapes of cells, at least in simple cases such as the fine hairs (a cell thick) in the rhizoids of mosses. He analyses the geometry of cells in a frog's egg when it has divided into 4, 8 and even 64 cells. He shows that uniform growth can lead to unequal cell sizes, and argues that the way cells divide is driven by the shape of the dividing structure (and not vice versa).
9. О конкретиях, спикулах и спикулярных скелетах
(1-я с. 411 2-я с. 645 Боннер с. 132) Томпсон рассматривает скелетные структуры диатомовых водорослей, радиолярий, фораминифер и губок, многие из которых содержат твердые спикулы геометрической формы. Он отмечает, что эти структуры формируются вне живых клеток, следовательно, в их образовании должны быть задействованы физические силы.
Thompson considers the skeletal structures of diatoms, radiolarians, foraminifera and sponges, many of which contain hard spicules with geometric shapes. He notes that these structures form outside living cells, so that physical forces must be involved.
10. Примечание к геодезии
(1-я с. 488 – 2-я с. 741 – Боннер удален) Томпсон применяет использование геодезической линии, "кратчайшее расстояние между двумя точками на поверхности тела вращения", к спиральному утолщению клеточных стенок растений и другим случаям.
Thompson applies the use of the geodetic line, "the shortest distance between two points on the surface of a solid of revolution", to the spiral thickening of plant cell walls and other cases.
11. Логарифмическая спираль ['Одноугольная спираль' во 2-м издании.]
(1-я с. 493 – 2-я с. 748 – Боннер с. 172) Томпсон отмечает, что спирали широко распространены в природе – от рогов жвачных животных до раковин моллюсков; другие спирали можно встретить в расположении цветков подсолнечника. Он указывает на сходство математических закономерностей, лежащих в основе этих спиралей, но различие в биологических процессах. Он описывает спираль Архимеда, а затем переходит к логарифмической спирали, которая сохраняет свою форму при любом масштабировании: она равноугольная и постоянно самоподобна. Раковины столь разных моллюсков, как халиотис, тритон, теребра и наутилус (проиллюстрированы разрезанной пополам раковиной и рентгеновским снимком), обладают этим свойством; различные формы возникают при вращении кривых (или произвольных фигур), а также, при необходимости, при одновременном движении вдоль оси. Томпсон анализирует как живых моллюсков, так и ископаемые формы, такие как аммониты.
Thompson observes that there are many spirals in nature, from the horns of ruminants to the shells of molluscs; other spirals are found among the florets of the sunflower. He notes that the mathematics of these are similar but the biology differs. He describes the spiral of Archimedes before moving on to the logarithmic spiral, which has the property of never changing its shape: it is equiangular and is continually self similar. Shells as diverse as Haliotis, Triton, Terebra and Nautilus (illustrated with a halved shell and a radiograph) have this property; different shapes are generated by sweeping out curves (or arbitrary shapes) by rotation, and if desired also by moving downwards. Thompson analyses both living molluscs and fossils such as ammonites.
12. Спиральные оболочки форминифер
(1-я стр. 587 – 2-я стр. 850 – Боннер объединен с предыдущей главой) Томпсон анализирует разнообразные формы мелких спиральных раковин фораминифер, многие из которых логарифмические, а другие – неправильной формы, аналогично предыдущей главе.
Thompson analyses diverse forms of minute spiral shells of the foraminifera, many of which are logarithmic, others irregular, in a manner similar to the previous chapter.
13. Формы рогов, зубов и бивни: с примечанием к изгибу
(1-я с. 612 – 2-я с. 874 – Боннер с. 202) Томпсон рассматривает три типа рогов, встречающихся у четвероногих: кератиновый рог носорога; парные рога овец или коз; и костные ветвистые рога оленей. В примечании о торсии Томпсон упоминает подход Чарльза Дарвина к изучению вьющихся растений, которые часто спирально обвиваются вокруг опоры, отмечая, что Дарвин также заметил, что сами спиральные стебли подвержены скручиванию. Томпсон не согласен с телеологическим объяснением Дарвина, согласно которому скручивание делает стебли более жесткими, подобно скручиванию веревки; Томпсон полагает, что механическое прилипание вьющегося стебля к опоре создает систему сил, действующих как «пара» со смещением от центра стебля, что и вызывает его скручивание.
Thompson considers the three types of horn that occur in quadrupeds: the keratin horn of the rhinoceros; the paired horns of sheep or goats; and the bony antlers of deer. In a note on torsion, Thompson mentions Charles Darwin's treatment of climbing plants which often spiral around a support, noting that Darwin also observed that the spiralling stems were themselves twisted. Thompson disagrees with Darwin's teleological explanation, that the twisting makes the stems stiffer in the same way as the twisting of a rope; Thompson's view is that the mechanical adhesion of the climbing stem to the support sets up a system of forces which act as a 'couple' offset from the centre of the stem, making it twist.
14. О листьях или филотаксисе
Томпсон анализирует филотаксис, расположение частей растения вокруг оси. Он отмечает, что такие части включают листья вокруг стебля, шишки, состоящие из чешуек, и цветки подсолнечника, образующие сложный узор из пересекающихся спиралей (парастихий). Он признает их красоту, но отвергает любые мистические представления, вместо этого отмечая, что числа, возникающие в результате таких спиральных расположений, образуют последовательность Фибоначчи, соотношения в которой составляют 1/2, 2/3, 3.5, стремящиеся к 0.61803 – золотому сечению, которое является…
Thompson analyses phyllotaxis, the arrangement of plant parts around an axis. He notes that such parts include leaves around a stem; fir cones made of scales; sunflower florets forming an elaborate crisscrossing pattern of different spirals (parastichies). He recognises their beauty but dismisses any mystical notions; instead he remarks that
The numbers that result from such spiral arrangements are the Fibonacci sequence of ratios 1/2, 2/3, 3.5 converging on 0.61803 , the golden ratio which is
15. О форме яиц и некоторых других полых структур
Яйца – это то, что Томпсон называет простыми телами вращения, варьирующимися от почти сферических яиц сов до более типичных яйцевидных яиц, таких как куриные, и до заметно заострённых яиц птиц, гнездящихся на скалах, например, гагарки. Он показывает, что форма яйца облегчает его продвижение по яйцеводу, и достаточно мягкого давления на задний конец, чтобы сдвинуть его вперёд. Аналогично, панцири морских ежей имеют каплевидную форму, как если бы это был гибкий мешок с жидкостью.
Eggs are what Thompson calls simple solids of revolution, varying from the nearly spherical eggs of owls through more typical ovoid eggs like chickens, to the markedly pointed eggs of cliff nesting birds like the guillemot. He shows that the shape of the egg favours its movement along the oviduct, a gentle pressure on the trailing end sufficing to push it forwards. Similarly, sea urchin shells have teardrop shapes, such as would be taken up by a flexible bag of liquid.
16. О форме и механической эффективности
(1-я стр. 670 – 2-я стр. 958 – Боннер стр. 221) Томпсон критикует рассуждения об адаптации посредством окраски у животных с целью крипсии, предупреждения и мимикрии (ссылаясь на книгу Э. Б. Пультона «Цвета животных» и более скептически на книгу Эбботта Тейера «Маскировочная окраска в животном мире»). Он считает, что механическая конструкция кости представляет собой гораздо более явный пример. Он сравнивает прочность кости и дерева со сталью и чугуном; иллюстрирует «губчатую» структуру кости человеческого бедра тонкими трабекулами, которые формируют «не что иное, как диаграмму линий напряжения в нагруженной конструкции», и сравнивает бедро с головкой строительного крана. Аналогично, он сравнивает консольный позвоночник четвероногого или динозавра с ферменной конструкцией железнодорожного моста Форт.
Thompson criticizes talk of adaptation by coloration in animals for presumed purposes of crypsis, warning and mimicry (referring readers to E. B. Poulton's The Colours of Animals, and more sceptically to Abbott Thayer's Concealing coloration in the Animal Kingdom). He considers the mechanical engineering of bone to be a far more definite case. He compares the strength of bone and wood to materials such as steel and cast iron; illustrates the "cancellous" structure of the bone of the human femur with thin trabeculae which formed "nothing more nor less than a diagram of the lines of stress in the loaded structure", and compares the femur to the head of a building crane. He similarly compares the cantilevered backbone of a quadruped or dinosaur to the girder structure of the Forth Railway Bridge.
17. О теории преобразований, или сравнение связанных форм
(1-я с. 719 – 2-я с. 1026 – Боннер с. 268) Вдохновленный работами Альбрехта Дюрера, Томпсон исследует, каким образом формы организмов и их частей – будь то листья, кости стопы, человеческие лица или формы тела копепод, крабов или рыб – могут быть объяснены геометрическими преобразованиями. Например:
Inspired by the work of Albrecht Dürer, Thompson explores how the forms of organisms and their parts, whether leaves, the bones of the foot, human faces or the body shapes of copepods, crabs or fish, can be explained by geometrical transformations. For example:
Он преобразует форму панциря краба Гериона в панцирь краба Користеса посредством простого сдвига, а также в панцири Скирамафии, Параломиса, Лупы и Хорина (Pisinae) путем растяжения верхней или нижней части сетки в стороны. Тот же процесс позволяет преобразовать Crocodilus porosus в Crocodilus americanus и Notosuchus terrestris; установить связь между тазовыми костями ископаемых рептилий и птиц, таких как Археоптерикс и Апаторнис; черепами различных ископаемых лошадей, и даже черепами лошади и кролика. Человеческий череп растягивается до формы черепа шимпанзе и бабуина, а также, "с использованием различных линий деформации" (стр. 773), до формы черепа собаки.
Эпилог
(1-я стр. 778 – 2-я стр. 1093 – Боннер стр. 326)
В кратком эпилоге Томпсон пишет, что достигнет своей цели, "если я смогу показать [морфологу], что определенный математический аспект морфологии дополняет его описательную работу и полезен, даже необходим для надлежащего изучения и понимания Формы". Более поэтично он пишет: "Ибо гармония мира проявляется в Форме и Числе, а сердце, душа и вся поэзия естественной философии воплощены в понятии математической красоты", и цитирует Исаию 40:12 об измерении вод, небес и пыли земной. Он заканчивает абзацем, восхваляющим французского энтомолога Жана Анри Фабра, который, "обладая той же кровью и сущностью, что и Платон и Пифагор, увидел в Числе 'la clef de voute' [ключ к своду (вселенной)] и нашел в нем 'le comment et le pourquoi des choses' [как и почему вещей]".
Современный
"Дж. П. МакМ[уррич]", рецензируя книгу в журнале Science в 1917 году, писал, что "книга является одним из наиболее убедительных свидетельств в поддержку механистического взгляда на жизнь, которое было представлено на сегодняшний день", противопоставляя его "витализму". Рецензента заинтересовало "обсуждение физических факторов, определяющих размер организмов, особенно интересным представляется рассмотрение условий, которые могут определять минимальный размер". Дж. В. Бьюкенен, рецензируя второе издание в журнале Physiological Zoology в 1943 году, описал её как "впечатляющее расширение его более ранней попытки сформулировать геометрию роста и формы" и "прекрасно написанную", но предупредил, что "чтение будет нелегким" и что "здесь собран и усвоен огромный объем литературы". Бьюкенен резюмирует книгу и отмечает, что Глава 17 "кажется рецензенту содержащей суть долгого и в целом неспешного исследования. Глава посвящена сравнению родственных форм, в основном методом координат. Таким образом, выявляются фундаментальные различия между этими формами", и Бьюкенен заключает, что значительные "пробелы" указывают на то, что бесконечная серия непрерывных вариаций Дарвина не подтверждается. Однако у него есть некоторые замечания: Томпсону следовало упомянуть о влиянии гормонов на рост; и о связи между молекулярной конфигурацией и формой; генетика упоминается лишь вкратце, а экспериментальная эмбриология и регенерация [несмотря на анализ Томпсоном последнего] остаются без внимания. Используемая математика состоит из статистики и геометрии, в то время как термодинамика "в значительной степени отсутствует". Эдмунд Майер, рецензируя второе издание в The Anatomical Record в 1943 году, отметил, что "объем книги и общий подход к рассматриваемым проблемам остались неизменными, но были внесены значительные дополнения и большие части были переработаны". Он был впечатлен тем, насколько Томпсон следил за развитием многих наук, хотя он счел упоминания о квантовой теории и принципе неопределенности Гейзенберга неразумными. Джордж К. Уильямс, рецензируя издание 1942 года и сокращенное издание Боннера для Quarterly Review of Biology (редактором которого он являлся), пишет, что книга является "работой, широко восхваляемой, но редко используемой. Она не содержит ни оригинальных идей, которые легли в основу последующих достижений, ни поучительных заблуждений, которые стимулировали плодотворную критику. Этот кажущийся парадокс блестяще обсуждается П. Б. Медаваром [в] "Плутоновой республике". Затем Уильямс пытается дать "грубое упрощение" оценке Медавара:
that have formed a basis for later advances nor instructive fallacies that have stimulated fruitful attack. This seeming paradox is brilliantly discussed by P. B. Medawar [in] Pluto's Republic." Williams then attempts a "gross simplification" of Medawar's evaluation: