Исчезновение неандертальцев: причины и время вымирания.

Введение

Доисторическое событие

Неандертальцы вымерли примерно 40 000 лет назад. Среди гипотез, объясняющих причины их вымирания, – насилие, передача болезней от современных людей, к которым у неандертальцев не было иммунитета, конкурентное вытеснение, вымирание в результате скрещивания с ранними популяциями современного человека, природные катастрофы, изменение климата и инбридинговая депрессия. Вероятно, к гибели и без того немногочисленной популяции привело сочетание нескольких факторов.

Возможное сосуществование до вымирания

В исследовании, опубликованном в Nature в 2014 году, анализ радиоуглеродных дат сорока неандертальских стоянок от Испании до России показал, что неандертальцы исчезли в Европе между 41 000 и 39 000 лет назад с вероятностью 95%. Исследование также показало, с той же вероятностью, что современные люди и неандертальцы сосуществовали в Европе в течение 2600–5400 лет. Современные люди достигли Европы между 45 000 и 43 000 лет назад. Усовершенствованное радиоуглеродное датирование, опубликованное в 2015 году, указывает на то, что неандертальцы исчезли около 40 000 лет назад, что опровергает более ранние данные, согласно которым неандертальцы могли существовать до 24 000 лет назад, в том числе в рефугиумах на южном побережье Пиренейского полуострова, таких как пещера Горэм. Zilhão et al. (2017) утверждают о необходимости отодвинуть эту дату еще на 3000 лет назад, до 37 000 лет назад. Предлагалось наличие межслойных находок останков неандертальцев и современных людей, однако это оспаривается. Каменные орудия, предположительно связанные с неандертальцами, были обнаружены в Бызовой (ru:Бызовая) на Полярном Урале и датированы 31 000–34 000 лет назад, но и эти данные также вызывают споры. В пещере Мандрин французский палеонтолог и его коллеги разработали новый метод анализа сажи от костров. Им удалось различать костры, разведенные неандертальцами и современными людьми, на основе различий в остатках пищи в саже, обусловленных их разными диетами. Исследователи обнаружили, что последний слой сажи от костров неандертальцев был создан за год или меньше до первого костра, разведенного современными людьми, и, по мнению Слимака, это свидетельствует о встрече двух видов и подтверждает гипотезу о том, что неандертальцы исчезли в результате конкурентного вытеснения.

Насилие

Кванг Хён Хо обсуждает возможность того, что вымирание неандертальцев было вызвано или ускорено насильственными конфликтами с Homo sapiens. Насилие в ранних обществах охотников-собирателей обычно возникало из-за конкуренции за ресурсы после стихийных бедствий. Поэтому вполне допустимо предположить, что насилие, включая примитивные войны, происходило между этими двумя видами людей. Гипотезу о том, что ранние люди насильственно вытеснили неандертальцев, впервые выдвинул французский палеонтолог Марселен Буле (первый, кто опубликовал анализ неандертальца) в 1912 году.

Паразиты и патогены

Инфекционные болезни, переносимые Homo sapiens, могли передаваться неандертальцам, которые были плохо защищены от инфекций, с которыми ранее не сталкивались, что приводило к разрушительным последствиям для популяций неандертальцев. Homo sapiens были менее уязвимы к болезням неандертальцев, отчасти потому, что они эволюционировали, чтобы справляться с гораздо большей инфекционной нагрузкой в тропиках и, следовательно, лучше переносили новые патогены, а отчасти потому, что большая численность Homo sapiens означала, что даже опустошительные вспышки оставляли достаточно выживших для поддержания жизнеспособной популяции. Если вирусы легко передавались между этими двумя близкими видами, возможно, из-за их близости, Homo sapiens могли инфицировать неандертальцев и препятствовать затуханию эпидемии по мере сокращения численности неандертальцев. Тот же процесс мог объяснить устойчивость Homo sapiens к болезням и паразитам неандертальцев. Новые человеческие болезни, вероятно, распространялись из Африки в Евразию. Это предполагаемое "африканское преимущество" сохранялось до неолитической революции 10 000 лет назад в Евразии, после чего домашние животные стали наиболее распространенным источником новых человеческих инфекций, заменив "африканское преимущество" на "евразийское преимущество". Катастрофическое воздействие евразийских вирусов на коренное население Америки в историческом прошлом позволяет предположить, как современные люди могли повлиять на группы гоминидов-предшественников в Евразии 40 000 лет назад. Геномы человека и неандертальца, а также адаптации к болезням или паразитам могут дать представление об этом. Взаимодействия, связанные с инфекционными заболеваниями, могут отражать длительный период стагнации перед модификацией, согласно принципам экологии болезней. Математические модели использовались для прогнозирования будущих исследований, предоставляя информацию о межвидовых взаимодействиях во время перехода от среднего к верхнему палеолиту. Это может быть полезно, учитывая скудные материальные свидетельства того времени и потенциал секвенирования ДНК и технологий датирования. Такое моделирование, в сочетании с современными технологиями и доисторическими археологическими методами, может обеспечить новое понимание этого периода в истории происхождения человека. Небольшие и широко разбросанные палеонтологические находки указывают на то, что неандертальцы жили в менее многочисленных и социально более изолированных группах, чем современные Homo sapiens. Инструменты, такие как мустьерские кремневые сколы и леваллуазские наконечники, с самого начала демонстрируют удивительную сложность, но характеризуются медленной скоростью изменений и общей технологической инерцией на протяжении всего палеонтологического периода. Артефакты имеют утилитарный характер, а символические поведенческие признаки не зафиксированы до появления современных людей в Европе около 40 000–35 000 лет назад. Заметные морфологические различия в форме черепа между двумя видами человека также имеют когнитивные последствия. К ним относятся меньшие теменные доли и мозжечок у неандертальцев, области, связанные с использованием инструментов, визуально-пространственной интеграцией, счетными навыками, творчеством и концептуализацией высшего порядка. Эти различия, хотя и незначительные, могли быть достаточными, чтобы повлиять на естественный отбор и лежат в основе и объясняют различия в социальном поведении, технологических инновациях и художественном творчестве.

Infectious diseases carried by Homo sapiens may have passed to Neanderthals, who would have had poor protection to infections they had not previously been exposed to, leading to devastating consequences for Neanderthal populations. Homo sapiens were less vulnerable to Neanderthal diseases, partly because they had evolved to cope with the far higher disease load of the tropics and so were more able to cope with novel pathogens, and partly because the higher numbers of Homo sapiens meant that even devastating outbreaks would still have left enough survivors for a viable population. If viruses could easily jump between these two similar species, possibly because they lived near together, Homo sapiens might have infected Neanderthals and prevented the epidemic from burning out as Neanderthal numbers declined. The same process may also explain Homo sapiens' resilience to Neanderthal diseases and parasites. Novel human diseases likely moved from Africa into Eurasia. This purported "African advantage" remained until the agricultural revolution 10,000 years ago in Eurasia, after which domesticated animals surpassed other primates as the most prevalent source of new human infections, replacing the "African advantage" with a "Eurasian advantage". The catastrophic impact of Eurasian viruses on Native American populations in the historical past offers a sense of how modern humans may have affected hominin predecessor groups in Eurasia 40,000 years ago. Human and Neanderthal genomes and disease or parasite adaptations may give insight on this. Infectious illness interactions may express the prolonged period of stagnation before the modification, as per disease ecology. Mathematical models have been used to make forecasts for future investigations, giving information about inter species interactions during the shift between the Middle and Upper Paleolithic eras. This can be useful given the sparse material record from this time and the potential of DNA sequencing and dating technology. Such modeling, together with modern technology and prehistoric archaeological methodologies, may provide a fresh understanding of this time in human origins. Generally small and widely dispersed fossil sites suggest that Neanderthals lived in less numerous and socially more isolated groups than contemporary Homo sapiens. Tools such as Mousterian flint stone flakes and Levallois points are remarkably sophisticated from the outset, yet they have a slow rate of variability and general technological inertia is noticeable during the entire fossil period. Artifacts are of utilitarian nature, and symbolic behavioral traits are undocumented before the arrival of modern humans in Europe around 40,000 to 35,000 years ago. The noticeable morphological differences in skull shape between the two human species also have cognitive implications. These include the Neanderthals' smaller parietal lobes and cerebellum, areas implicated in tool use, visuospatial integration, numeracy, creativity, and higher order conceptualization. The differences, while slight, would have possibly been enough to affect natural selection and may underlie and explain the differences in social behaviors, technological innovation, and artistic output.

Разделение труда

В 2006 году два антрополога из Университета Аризоны предложили объяснение, основанное на эффективности, для исчезновения неандертальцев. В статье под названием «Что должна делать мать? Разделение труда между неандертальцами и современными людьми в Евразии» было предположено, что разделение труда между полами у неандертальцев было менее развито, чем у Homo sapiens среднего палеолита. И мужчины, и женщины неандертальцы участвовали в охоте на крупную дичь, такую как бизоны, олени, газели и дикие лошади. Эта гипотеза утверждает, что относительная неразвитость разделения труда у неандертальцев привела к менее эффективному извлечению ресурсов из окружающей среды по сравнению с Homo sapiens.

Анатомические различия и беговые способности

Исследователи, такие как Карен Л. Штудел из Университета Висконсина, подчеркнули взаимосвязь между анатомией неандертальцев (короткие и коренастые, в отличие от современных людей) и их способностью к бегу, а также повышенными потребностями в энергии (на 30% больше). Тем не менее, в недавнем исследовании Мартин Гора и Владимир Сладек из Карлова университета в Праге показали, что конфигурация нижних конечностей неандертальцев, в особенности сочетание мощных коленей, длинных пяток и коротких голеней, увеличивало эффективное механическое преимущество разгибателей коленного и голеностопного суставов, тем самым значительно снижая необходимую силу и затраты энергии на передвижение. В настоящее время предполагается, что стоимость ходьбы для мужчины-неандертальца на 8–12% выше, чем для анатомически современного мужчины, в то время как стоимость ходьбы для женщины-неандертальца практически не отличается от таковой у анатомически современных женщин. Другие исследователи, такие как Йоэль Рак из Тель-Авивского университета в Израиле, отмечают, что палеонтологические данные свидетельствуют о том, что таз неандертальцев, по сравнению с тазом современных людей, затруднял амортизацию и отталкивание от земли при ходьбе, предоставляя современным людям дополнительное преимущество в беге и ходьбе. Однако Рак также указывает на то, что широкий таз был характерен для всех архаичных людей, что говорит о его предковой природе, и что современные люди в позднем плейстоцене претерпели переход к более узкому тазу.

Современные люди и союз с собаками

Пат Шипман утверждает, что одомашнивание собаки дало современным людям преимущество при охоте. Свидетельства показывают, что самые древние останки одомашненных собак были обнаружены в Бельгии (31 700 лет до настоящего времени) и в Сибири (33 000 лет до настоящего времени). Исследование ранних стоянок современных людей и неандертальцев с остатками животных в Испании, Португалии и Франции позволило получить представление о рационе питания современных людей и неандертальцев. Кролик стал встречаться чаще, а крупные млекопитающие – основу рациона неандертальцев – становились все более редкими. В 2013 году ДНК-анализ останков "алтайской собаки", палеолитической собаки из пещеры Разбойничья (Алтайские горы), установил связь этой 33 000-летней собаки с современной родословной Canis familiaris.

Скрещивание

Наиболее активным сторонником гипотезы гибридизации является Эрик Тринкаус из Вашингтонского университета в Сент-Луисе. Тринкаус утверждает, что различные окаменелости представляют собой гибридные особи, включая «ребенка Лагар-Вельху» – скелет, найденный в Лагар-Вельху в Португалии. В публикации 2006 года, соавтором которой является Тринкаус, окаменелости, обнаруженные в 1952 году в пещере Пештера Муйерилор в Румынии, также идентифицированы как гибриды. Генетические исследования указывают на то, что после выхода современных людей из Африки произошла некоторая форма гибридизации между архаичными и современными людьми. По оценкам, 1–4% ДНК у европейцев и азиатов (например, у представителей французской, китайской и папуасской популяций) не является современной и имеет общие черты с ДНК древних неандертальцев, а не с ДНК африканцев к югу от Сахары (например, представителей популяций йоруба и сан). Скрещивание происходило в западной Азии примерно 65 000–47 000 лет назад. Опубликованы данные об обнаружении останков современного человека в Абриго-ду-Лагар-Велхо (Португалия), предположительно имеющих неандертальские примеси. Однако интерпретация португальского образца является предметом споров. В своей работе «Неандертальцы» Джордан отмечает, что без некоторого скрещивания трудно объяснить определенные особенности некоторых «современных» черепов восточноевропейского происхождения, связанных с кроманьонцами. В другом исследовании ученые недавно обнаружили в пещере Пештера Муйерилор (Румыния) останки европейских людей возрастом около 37 000–42 000 лет, которые в основном обладали диагностическими «современными» анатомическими признаками, но также имели отчетливые неандертальские черты, отсутствующие у предков современных людей в Африке, включая большой выступ на затылке, более выраженную проекцию вокруг локтевого сустава и узкую впадину в плечевом суставе. Проект по расшифровке генома неандертальцев опубликовал статьи в 2010 и 2014 годах, в которых утверждалось, что неандертальцы внесли вклад в ДНК современных людей, включая большинство людей за пределами Африки к югу от Сахары, а также некоторые популяции в Африке к югу от Сахары, посредством скрещивания, вероятно, между 50 000 и 60 000 лет назад. Недавние исследования также показывают, что некоторые неандертальцы начали спариваться с предками современных людей задолго до масштабной «миграции из Африки» современных неафриканцев, еще 100 000 лет назад. В 2016 году исследования показали, что произошло три отдельных эпизода скрещивания между современными людьми и неандертальцами: первый эпизод затронул предков неафриканских современных людей, вероятно, вскоре после выхода из Африки; второй – после отделения предковой меланезийской группы (которая впоследствии пережила уникальный эпизод скрещивания с денисовцами); и третий – затронул только предков восточных азиатов. Хотя скрещивание считается наиболее правдоподобной интерпретацией генетических открытий, авторы отмечают, что они не могут окончательно исключить альтернативный сценарий, в котором исходная популяция неафриканских современных людей уже была более тесно связана с неандертальцами, чем другие африканцы, из-за древних генетических разделений внутри Африки. Среди генов, которые, как было показано, различаются у современных людей и неандертальцев, были RPTN, SPAG17, CAN15, TTF1 и PCD16. Новые данные были обнаружены в пещере Мандрин в Малатаверне (Франция), датируемые возрастом 10 000 лет. Шесть особей были идентифицированы как неандертальцы, но между неандертальскими слоями был найден верхний коренной зуб современного человека. Существование коренного зуба Homo sapiens внутри неронийского слоя в пещере Мандрин побудило исследователей связать это производство каменных орудий с Homo sapiens. Наличие зуба Homo sapiens рядом с неронийским слоем подтверждает эту точку зрения: неандертальцы и современные люди неоднократно заменяли друг друга в одной и той же области. Находки в пещере Мандрин указывают на то, что средиземноморский регион играл важную роль в формировании распространения людей в Западной Евразии. Недавние исследования в северной Испании показывают, что неандертальцы исчезли раньше в Васко-Кантабрийской области, а также в восточной и южной Иберии. Предполагаемые результаты помогут оценить последствия для региональных систем добычи ресурсов, способов существования и взаимосвязи человека с окружающей средой в связи с исчезновением неандертальцев и эволюционным прогрессом современных людей. Недавние генетические данные выявили закономерности родства среди обнаруженных останков неандертальцев, что свидетельствует о практике инбридинга, такой как спаривание между сводными братьями и сестрами и/или дядей/тетей и племянником/племянницей. Ученые предполагают, что неандертальцы могли оказаться изолированными в небольших группах в условиях сурового климата, что способствовало инбридингу. Из-за недостатка генетического разнообразия популяции неандертальцев становились более уязвимыми к изменениям климата, болезням и другим стрессовым факторам, что могло способствовать их вымиранию. Аналогичная модель инбридинга наблюдается у находящихся под угрозой исчезновения низменных горилл. Их популяции настолько малы, что это привело к инбридингу, что делает их еще более уязвимыми к вымиранию.

The most vocal proponent of the hybridization hypothesis is Erik Trinkaus of Washington University in St. Louis. Trinkaus claims various fossils as hybrid individuals, including the "child of Lagar Velho", a skeleton found at Lagar Velho in Portugal. In a 2006 publication co authored by Trinkaus, the fossils found in 1952 in the cave of Peștera Muierilor, Romania, are likewise claimed as hybrids. Genetic studies indicate some form of hybridization between archaic humans and modern humans had taken place after modern humans emerged from Africa. An estimated 1–4% of the DNA in Europeans and Asians (e. g. French, Chinese and Papua probands) is non modern, and shared with ancient Neanderthal DNA rather than with sub Saharan Africans (e. g. Yoruba and San probands). Interbreeding took place in western Asia between about 65,000 and 47,000 years ago. Modern human findings in Abrigo do Lagar Velho, Portugal allegedly featuring Neanderthal admixtures have been published. However, the interpretation of the Portuguese specimen is disputed. Jordan, in his work Neanderthal, points out that without some interbreeding, certain features on some "modern" skulls of Eastern European Cro Magnon heritage are hard to explain. In another study, researchers have recently found in Peştera Muierilor, Romania, remains of European humans from ~37,000–42,000 years ago who possessed mostly diagnostic "modern" anatomical features, but also had distinct Neanderthal features not present in ancestral modern humans in Africa, including a large bulge at the back of the skull, a more prominent projection around the elbow joint, and a narrow socket at the shoulder joint. The Neanderthal genome project published papers in 2010 and 2014 stating that Neanderthals contributed to the DNA of modern humans, including most humans outside sub Saharan Africa, as well as a few populations in sub Saharan Africa, through interbreeding, likely between 50,000 and 60,000 years ago. Recent studies also show that a few Neanderthals began mating with ancestors of modern humans long before the large "out of Africa migration" of the present day non Africans, as early as 100,000 years ago. In 2016, research indicated that there were three distinct episodes of interbreeding between modern humans and Neanderthals: the first encounter involved the ancestors of non African modern humans, probably soon after leaving Africa; the second, after the ancestral Melanesian group had branched off (and subsequently had a unique episode of interbreeding with Denisovans); and the third, involving the ancestors of East Asians only. While interbreeding is viewed as the most parsimonious interpretation of the genetic discoveries, the authors point out they cannot conclusively rule out an alternative scenario, in which the source population of non African modern humans was already more closely related to Neanderthals than other Africans were, due to ancient genetic divisions within Africa. Among the genes shown to differ between present day humans and Neanderthals were RPTN, SPAG17, CAN15, TTF1 and PCD16. New evidence was discovered at Mandrin Cave in Malataverne, France, dating back by 10,000 years. Six of the individuals were recognized as Neanderthal, but a modern human upper molar was recovered in between Neanderthal sections. At Mandrin Cave, the existence of a modern human molar inside the Neronian layer prompted researchers to connect this stone tool manufacturing to Homo sapiens. The existence of the Homo sapiens molar beside the Neronian solidifies the narrative: Neanderthals and modern humans replaced each other multiple times in the same area. Finds at Mandrin Cave imply the Mediterranean region had a crucial importance in shaping humans' spread into Western Eurasia. Recent research in northern Spain suggests that Neanderthals vanished earlier in Vasco Cantabrian eastern and southern Iberia. The projected outcome will assist in assessing the consequences for regional systems of resource extraction, subsistence techniques, and environment human connections in the Neanderthals' death and modern humans' evolutionary progress. Recent genetic evidence has revealed kinship patterns among recovered Neanderthal remains that suggests inbreeding practices, such as pairings between half siblings and/or uncle/aunt and niece/nephew. Researchers hypothesize that Neanderthals may have become isolated into small groups during harsh climatic conditions, which contributed to inbreeding behaviours. Due to the lack of genetic diversity, Neanderthal populations would have become more vulnerable to climatic changes, diseases, and other stressors, which may have contributed to their extinction. A similar model to the inbreeding hypothesis can be seen among endangered lowland gorillas. Their populations are so small that it has caused inbreeding, making them even more vulnerable to extinction.

Изменение климата

Неандертальцы пережили демографический кризис в Западной Европе, который, по-видимому, совпал с изменением климата, приведшим к периоду экстремальных холодов в Западной Европе. "Тот факт, что неандертальцы в Западной Европе были близки к вымиранию, но затем восстановились задолго до контакта с современными людьми, стал для нас полной неожиданностью", – заявил Лав Дален, доцент Шведского музея естественной истории в Стокгольме. Если это так, то это может свидетельствовать о высокой чувствительности неандертальцев к изменениям климата. Данные показывают, что резкие климатические изменения, хотя и имели решающее значение на локальном уровне, оказали ограниченное влияние на общемировую популяцию неандертальцев. Скрещивание и ассимиляция, которые предполагались причинами гибели европейских популяций неандертальцев, успешны лишь при низкой конкуренции за ресурсы. В будущих исследованиях будут изучаться модели скрещивания, а гибридизация может быть оценена на основе геномных данных последнего ледникового периода (Fu et al., 2016).

Природные катастрофы

Ряд исследователей утверждают, что извержение Кампанского игнимбрита, произошедшее около 39 280 ± 110 лет назад (более ранняя оценка – около 37 000 лет) вблизи Неаполя, Италия, и выбросившее около [количество] магмы (в пересчете на общий объем), могло способствовать вымиранию неандертальцев. Эта идея была развита Головановой и др. Гипотеза заключается в том, что, несмотря на пережитые неандертальцами несколько межледниковий в течение 250 000 лет в Европе, их неспособность адаптировать методы охоты привела к вымиранию в условиях конкуренции с Homo sapiens, когда Европа во время последнего ледникового периода превратилась в редкозаросленную степь и полупустыню. Исследования осадочных слоев в пещере Мезмайская указывают на резкое сокращение количества пыльцы растений.