Введение

Весенние бассейны, также называемые весенними прудами или временными водоемами, – это сезонные скопления воды, служащие средой обитания для уникальных растений и животных. Они рассматриваются как особый тип водно-болотных угодий, как правило, лишенных рыбы, что обеспечивает безопасное развитие личинок и молоди амфибий и насекомых, не способных выдерживать конкуренцию или хищничество со стороны рыб. Однако некоторые линии тропических рыб (например, живородящие карпозубые) адаптировались к этой среде обитания. Весенние бассейны являются типом водно-болотных угодий. Они могут быть окружены различными сообществами и видами, включая лиственные леса, луга, леса из сосны Джеффри, дубовые рощи, полынные степи, суккулентные прибрежные заросли и прерии. Эти водоемы характерны для средиземноморского климата, но встречаются и в других экосистемах.

Производство и годовое развитие

В течение большинства лет бассейн весеннего водоема испытывает затопление от дождя/осадков, за которым следует высыхание вследствие испаропотока. Эти условия обычно связаны со средиземноморским климатом, таким как Центральная долина Калифорнии. Весенние водоемы часто характерны для средиземноморского климата, но встречаются и в других экосистемах, например, в лесных районах Канадского щита, где их трудно идентифицировать из-за лесного полога. Большинство водоемов пересыхают по крайней мере в течение части года и заполняются зимними дождями, весенним таянием снега и повышением уровня грунтовых вод. Некоторые водоемы могут оставаться по крайней мере частично заполненными водой в течение года или более, но все весенние водоемы периодически высыхают. Как правило, весенний водоем проходит три фазы в течение года: затопление зимой (фаза затопления), удержание воды от 10 до 65 дней, медленное высыхание весной (фаза цветения) и полное высыхание летом (сухая фаза). Весенние водоемы благоприятны для местных видов, поскольку многие инвазивные виды не могут переносить экстремальные сезонные изменения в условиях окружающей среды. У некоторых весенних водоемов есть лежащий в основе непроницаемый глинистый слой (также известный как глинистая подстилка), который уменьшает просачивание воды. Этот слой является гидрофобным и препятствует дренажу воды в нижние слои почвы, позволяя весенним водоемам оставаться затопленными в течение длительного периода времени. Эта особенность весенних водоемов означает, что вода испаряется медленно, а не стекает. Это ключевой фактор в развитии растительных сообществ весенних водоемов, поскольку он поддерживает почву на краю воды достаточно влажной для процветания весенних растений, в то время как растения ближе к центру водоема находятся в более затопленном состоянии, что приводит к зональности растительных сообществ по мере снижения уровня воды. Этот глинистый слой также позволяет водоемам существовать достаточно долго, чтобы предотвратить развитие растений с сухих участков, но при этом достаточно недолго, чтобы не допустить доминирования водных растений. Некоторые специалисты ограничивают определение весенних водоемов, исключая сезонные водно-болотные угодья с четко определенными притоками и оттоками. Обоснование заключается в том, что такие сезонные водно-болотные угодья качественно отличаются от изолированных весенних водоемов, поскольку они питаются более крупными водосборными бассейнами, что приводит, во-первых, к более высокой концентрации растворенных минералов. Во-вторых, схемы стока усиливают периодический эффект промывки и осаждения потоками через или просто в водно-болотное угодье. В-третьих, приток и отток на большие расстояния приводят к менее строго эндемичным популяциям и растениям. Низкая концентрация растворенных минералов в небольших весенних водоемах может характеризоваться как олиготрофная, с плохой буферной способностью и быстрыми изменениями pH из-за поглощения углекислого газа во время фотосинтеза. Весенние водоемы получили свое название, потому что часто, хотя и не всегда, достигают максимальной глубины весной ("весенний" означает относящийся к весне или происходящий весной). У таких водоемов есть много местных названий, в зависимости от региона мира, в котором они встречаются. Весенние водоемы могут образовываться в лесах, но чаще всего они связаны с лугами, каменистыми равнинами или котловинами. В то время как многие весенние водоемы имеют ширину всего несколько метров, плейя и прерийные ямы обычно намного больше, но во многих отношениях похожи, с высоким уровнем воды в периоды влажной погоды, за которыми следуют сухие условия. Некоторые исключают пустынные плейя из определения весенних водоемов, поскольку их более крупные закрытые водосборные бассейны в районах с высокой скоростью испарения приводят к более высокой концентрации растворенных минералов, при этом соленость и щелочность благоприятствуют различным видам. Плейя могут затапливаться реже, чем весенние водоемы, и затопление обычно совпадает с более холодной погодой, неблагоприятной для роста растений.

Экология

Несмотря на то, что весенние бассейны иногда бывают сухими, они кишат жизнью, когда наполняются водой, служа важнейшими местами размножения для многих видов земноводных и беспозвоночных. Наиболее заметными обитателями являются различные виды размножающихся лягушек и жаб. Некоторые саламандры также используют весенние бассейны для размножения, но взрослые особи могут посещать бассейн лишь ненадолго. Другими примечательными обитателями являются дафнии и скариды-феи, последние часто используются в качестве индикаторных видов для точного определения весеннего бассейна. Другие индикаторные виды, по крайней мере, в Новой Англии, – это лесная лягушка, лопатоногая жаба и некоторые виды мокриц. Хотя весенние бассейны могут быть лишены рыбы, в некоторых средах обитания, таких как весенние бассейны африканской саванны, киллифиши могут сосуществовать со своими ракообразными-ветвистожаберными, которые используют ту же стратегию для выживания в сухие периоды, благодаря способности их икры выдерживать высыхание. Некоторые киллифиши созревают всего за три-шесть недель, чтобы максимально использовать временные бассейны до их исчезновения. Некоторые виды, обитающие в весенних бассейнах, находятся под угрозой исчезновения. Скариды-феи – ракообразные из семейства Branchinectidae. Для начала вылупления в воде требуется около 30 часов, а для созревания – 50 дней. Весной яйца вылупляются, и они могут переходить в состояние покоя. В разных весенних бассейнах встречаются разные виды скарид, поскольку бассейны могут функционировать как острова из-за своей изоляции. С весенними бассейнами связаны и определенные виды растений, хотя конкретные виды зависят от экологического региона. Например, флора весенних бассейнов Южной Африки отличается от флоры калифорнийских весенних бассейнов, и для них характерны Anostraca, такие как различные виды Branchipodopsis. В некоторых северных районах более распространены раки-головоногие. Некоторые обитатели весенних бассейнов находятся под угрозой из-за потери среды обитания. Одним из таких обитателей является калифорнийская тигровая саламандра.

Потеря местообитания

Весенние бассейны являются домом для уникального комплекса флоры и фауны, который в некоторых случаях не встречается больше нигде на Земле. Несмотря на это, около 90% экосистем весенних бассейнов в Калифорнии были уничтожены. Тревожно, но значительная часть этого разрушения произошла в последние годы: примерно 13% оставшихся весенних бассейнов были утрачены за короткий период с 1995 по 2005 год. Основными угрозами для среды обитания весенних бассейнов в Центральной долине являются сельское хозяйство, урбанизация, изменения гидрологического режима, изменение климата и ненадлежащее управление выпасом скота. Они чувствительны к изменениям климата и землепользования.

Реставрация

Весенние бассейны – приоритетные места обитания для проведения восстановительных работ, благодаря их высокой биологической ценности и значительным недавним потерям и деградации. Однако, эффективность различных проектов по восстановлению оказалась неодинаковой. Для объяснения этого выдвинуто несколько гипотез:

Гипотеза 1: Искусственно созданные бассейны слишком глубокие. Гипотеза 2: Края искусственно созданных бассейнов уже, чем у естественных. Гипотеза 3: Искусственно созданные бассейны имеют более крутые склоны, чем естественные. Результаты: Исследования показывают, что последние два фактора (гипотезы 2 и 3) играют решающую роль в определении ценности искусственных весенних бассейнов как среды обитания. В целом, большинство искусственно созданных бассейнов имели слишком крутые склоны и недостаточно широкие края.

Смягчение

Вызывает значительные споры практика компенсационных мероприятий, заключающаяся в уничтожении охраняемых или находящихся под угрозой исчезновения видов и их местообитаний, таких как сезонные водоемы, при условии, что организация (предприятие, землевладелец и т.д.), уничтожающая местообитание, обязуется создать замену для "компенсации" своего воздействия. Применение этой концепции к сезонным водоемам затруднено, поскольку они представляют огромную ценность для среды обитания, но их сложно успешно воссоздать с помощью строительных технологий (как упоминалось выше). Таким образом, применение стратегий компенсационных мероприятий к системам сезонных водоемов было весьма спорным из-за очевидных рисков, связанных с попытками реконструкции такого типа местообитаний. Однако некоторые ведомства теперь требуют создания двух замен для каждого уничтоженного сезонного водоема, чтобы компенсировать более низкое качество искусственно созданных местообитаний.

Почвы

Весенние бассейны могут формироваться в любом месте, где углубление заполняется дождевой водой, что приводит к низкому содержанию питательных веществ и низкому уровню растворенных солей. Они подстилаются непроницаемым слоем глины, твердой почвы или вулканической породы, обеспечивающим удержание воды. Во многих случаях они содержат луга, формирующиеся на различных типах почв, содержащих илы и глины, часто покрытые слоем переплетенных волокнистых корней и опавших листьев. Типы почв, присутствующие в бассейне, как правило, связаны с местными типами почв и гидрологией бассейна. Более мелкие почвы, такие как глина, ил и торф, чаще встречаются в приподнятых местах, в то время как бассейны, более связанные с уровнем грунтовых вод, имеют более грубые почвы, такие как песок или гравий. Почвы в весенних бассейнах часто отражают их затопленное состояние, что приводит к горизонтам с низкой окраской, крапистости и аноксидному разложению. В них могут развиваться гидрические почвы, типичные для затопляемых территорий, включая накопление органических веществ, но это может не происходить в более сухих районах. В некоторых случаях присутствует твердый пановый слой, который способствует удержанию воды в бассейнах. Пановый глинистый бассейн накапливает воду из-за малого размера частиц и, следовательно, сниженной пористости. Это обеспечивает затопление и формирование весенних бассейнов.

Фауна

Многие из амфибий, размножающихся исключительно в весенних водоёмах, проводят большую часть жизни на прилегающих возвышенностях, в пределах нескольких сотен футов от водоёма. Яйца откладываются в весеннем водоёме, а затем молодые особи покидают его через два-три месяца, возвращаясь только следующей весной для размножения. Таким образом, прилегающие к весеннему водоёму участки суши имеют решающее значение для выживания этих видов. В Калифорнии и штате Нью-Йорк находящийся под угрозой исчезновения тигровый саламандр (Ambystoma tigrinum) зависит от весенних водоёмов для размножения, как описано выше. К другим видам, строго связанным с весенними водоёмами, относятся мраморный саламандр (Ambystoma opacum), саламандра Джефферсона (Ambystoma jeffersonianum), синепятнистый саламандр (Ambystoma laterale) и пятнистый саламандр (Ambystoma maculatum). Некоторые другие виды, в частности представители отряда Anostraca, скариды-феи и их родственники, откладывают яйца, способные переходить в состояние криптобиоза. Они вылупляются при пополнении водоёма дождевой водой, и ни одна стадия жизненного цикла этих животных не покидает водоём, за исключением случаев случайного переноса яиц посредством фореза животными, ветром или, редко, наводнениями. Популяции таких животных могут быть очень древними, если условия для существования сезонных весенних водоёмов достаточно стабильны. Ярким примером является Branchipodopsis relictus, обитающий на главном острове архипелага Сокотра, который чрезвычайно удалён, учитывая, что это континентальный фрагмент Гондваны. Считается, что этот вид изолирован с миоцена, и Branchipodopsis relictus, соответственно, изолирован как генетически, так и географически. Весенние водоёмы могут служить временной средой обитания для перелётных птиц, особенно в Калифорнии. Богатая популяция беспозвоночных в этих водоёмах служит пищей для уток, цапель, бекасов, чибисов и многих других видов.