Маусымдық су тобындары және олардың өмір сүру ортасы

Кіріспе

Маусымдық су тоғандары мекендеу ортасын қамтамасыз етеді. Көктемгі тоғандар, көктемгі су алаптары немесе уақытша тоғандар деп те аталатын бұл су тоғандары ерекше өсімдіктер мен жануарларға мекен етеді. Олар балықтардың жоқ болуымен сипатталатын ылғалды жерлердің ерекше түрі саналады, осылайша балықтардың бәсекесіне немесе тонаушылығына төтеп бере алмайтын амфибиялар мен жәндіктердің қауіпсіз дамуына мүмкіндік береді. Дегенмен, кейбір тропикалық балықтар (мысалы, килифиштер) осы мекендеу ортасына бейімделген. Көктемгі су алаптары – ылғалды жерлердің бір түрі. Олар жапырақты орман, шөптік дала, лоджпольді қайын орманы, көк еменді орман, ақ жусанды дала, сұрғылт жағажай маңындағы бұталар және дала сияқты көптеген түрлермен немесе қауымдастықтармен қоршалған болуы мүмкін. Бұл алаптар Жерорта теңізі климатына тән, бірақ көптеген басқа да экожүйелерде кездеседі.

Өнім өндіру және жылдық даму

Көптеген жылдар бойы көктемгі су тоғандары жаңбырдан/жауын-шашыннан су алады, содан кейін булану арқасында құрғап қалады. Мұндай жағдайлар көбінесе Жерорта теңізі климатымен байланысты, мысалы, Калифорнияның Орталық аңғары. Көктемгі су тоғандары көбінесе Жерорта теңізі климатының ерекшелігі болып табылады, бірақ олар көптеген басқа да экожүйелерде кездеседі, мысалы, Канада қалқанының орманды аймақтарында, онда орман жапырағының тығыздығынан оларды анықтау қиын. Көптеген тоғандар жылдың кем дегенде бір бөлігінде құрғақ болады және қысқы жаңбырлармен, көктемгі қардың еруімен және жер асты суларының көтерілуімен суға толады. Кейбір тоғандар бір жыл немесе одан да ұзақ уақыт бойы ішінара сумен толтырылуы мүмкін, бірақ барлық көктемгі су тоғандары мерзімді түрде құрғап қалады. Әдетте, көктемгі су тоғаны жыл сайын үш кезеңнен өтеді: ол қыста суға толады (су толу кезеңі), 10–65 күнге дейін суды сақтайды, көктемде баяу құрғайды (гүлдеу кезеңі) және жазда толығымен құрғайды (құрғақ кезең). Көктемгі су тоғандары жергілікті түрлерге қолайлы, себебі көптеген бөгде түрлер қоршаған ортаның күрт маусымдық өзгерістеріне төзе алмайды. Кейбір көктемгі су тоғандарының астында судың сіңуін азайтатын, су өткізбейтін саз қабаты (сонымен қатар, қатты топырақ) болады. Су өткізбейтін қабат суды сіңірмейді және судың төменгі топырақ қабаттарына ағып кетуіне кедергі келтіреді, бұл көктемгі су тоғандарының ұзақ уақыт бойы суға толуына мүмкіндік береді. Көктемгі су тоғандарының осы ерекшелігі судың ағып кетуіне емес, жай ғана булануына мүмкіндік береді. Бұл көктемгі су тоғандарының өсімдік қауымдастығының дамуының маңызды факторы болып табылады, өйткені ол су жағасындағы топырақты көктемгі өсімдіктер қауымдастығының гүлдеуі үшін жеткілікті ылғалды ұстайды, ал тоғанның ортасына жақын жерлерде су көбірек болады, су деңгейі төмендегенде өсімдік қауымдастығының аймақтық бөлінуіна әкеледі. Бұл саз қабат тоғандарға таулы аймақтарда өсетін өсімдіктердің дамуына кедергі келтіретіндей ұзақ уақытқа дейін өмір сүруге мүмкіндік береді, ал су өсімдіктерінің түрлерінің пайда болуына кедергі келтіретіндей жеткілікті уақытқа дейін өмір сүреді. Кейбір билік органдары көктемгі су тоғандарының анықтамасын белгілі бір су кіріп-шығу және су шығу арналары бар маусымдық ылғалды жерлерді алып тастау арқылы шектейді. Бұл осы маусымдық ылғалды жерлердің оқшауланған көктемгі су тоғандарынан сапалық жағынан өзгешелігіне байланысты, себебі олар үлкен су жинау алаптарынан су алады, сондықтан бірінші кезекте, ағын еріген минералдардың жоғары концентрациясына ықпал етеді. Екінші жағынан, ағын жүйелері ылғалды жерлер арқылы немесе жай ғана ылғалды жерлерге ағынның мерзімді тазарту және саздану әсерін арттырады. Үшіншіден, алыс қашықтықтан су кіру және су шығу эндемикалық популяциялар мен өсімдіктердің азаюына әкеледі. Кішкентай көктемгі су тоғандарының азын минералдық концентрациясы олиготрофты және фотосинтез кезінде көмірқышқыл газын сіңіруден туындаған рН-ның жылдам өзгеруімен нашар буферленген болуы мүмкін. Көктемгі су тоғандары осылай аталады, өйткені олар көбінесе, бірақ міндетті емес, көктемде ең терең болады ("көктемгі" сөзі көктеммен байланысты немесе көктемде пайда болатынды білдіреді). Мұндай тоғандардың әлемнің әртүрлі бөліктерінде әртүрлі жергілікті аттары бар. Көктемгі су тоғандары орманды жерлерде пайда болуы мүмкін, бірақ олар көбінесе шөптесін далалар мен тасты жазықтармен немесе тоғандармен байланысты. Көптеген көктемгі су тоғандарының ені бірнеше метр болса, плейалар мен далалық шұңқырлар әдетте әлдеқайда үлкен, бірақ көптеген жағынан оларға ұқсас, ылғалды кезеңде судың көп болуымен, содан кейін құрғақ жағдаймен. Кейбіреулер шөлді плейаларды көктемгі су тоғандарының анықтамасынан шығарады, өйткені олардың жоғары булану деңгейі бар аймақтардағы үлкен жабық су ағызу алаптары еріген минералдардың жоғары концентрациясын тудырады, тұздылық пен сілтілік әртүрлі түрлерге қолайлы. Плейалар көктемгі су тоғандарына қарағанда жиі су басуы мүмкін, ал су басу әдетте өсімдіктердің өсуіне қолайсыз суық ауа райымен сәйкес келеді.

During most years, a vernal pool basin will experience inundation from rain/precipitation, followed by desiccation from evapotranspiration. These conditions are commonly associated with Mediterranean climate such as the Central Valley of California. Vernal pool basins are often characteristics of Mediterranean climates, but occur in many other ecosystems, such as forested areas of the Canadian Shield, where they are difficult to identify because of the forest canopy. Most pools are dry for at least part of the year, and fill with the winter rains, spring snowmelts and rising water tables. Some pools may remain at least partially filled with water over the course of a year or more, but all vernal pools dry up periodically. Typically, though, a vernal pool has three phases each year: it is inundated in the winter (inundated phase) with the vernal pool holding onto the water from 10–65 days, it dries slowly during the spring (flowering phase), and it dries completely during the summer (dry phase). Vernal pools favor native species because many non native species cannot tolerate the extreme seasonal changes in environmental conditions. Some vernal pools have an underlying impermeable clay layer (also known as a hardpan) that reduces water percolation. The impermeable layer is hydrophobic and it prevents water from draining into lower soil layers, allowing vernal pools to become inundated for a very long period of time. This feature of vernal pools means that the water is allowed to slowly evaporate instead of draining. This is a key factor in the development of vernal pool plant communities as it keeps the soil at the waters edge just wet enough for vernal plant communities to flourish while those closer to the center of the pool are more inundated, leading to zonation of plant communities as the water level recedes. This clay layer also allows pools to exist long enough to prevent upland species from developing, while existing for just enough time to prevent aquatic plant species from taking over. Some authorities restrict the definition of vernal pools to exclude seasonal wetlands that have defined inlet and outlet channels. The justification is that such seasonal wetlands tend to be qualitatively different from isolated vernal pools; this is because they are fed by larger drainage basins so that firstly, inflow contributes higher concentrations of dissolved minerals. Secondly, flow patterns increase the periodic scouring and silting effect of flows through or simply into the wetland. Thirdly, longer distance inflow and outflow make for less strictly endemic populations and plants. Low dissolved mineral concentrations of smaller vernal pool basins may be characterized as oligotrophic, and poorly buffered with rapid pH shifts due to carbon dioxide uptake during photosynthesis. Vernal pools are so called because they are often, though not necessarily, at their maximum depth in the spring ("vernal" meaning of, relating to, or occurring in the spring). There are many local names for such pools, depending upon the part of the world in which they occur. Vernal pools may form in forest, but they are more typically associated with grassland and rocky plains or basins. While many vernal pools are only a few meters in width, playas and prairie potholes are usually much larger, but still are otherwise similar in many respects, with high water in wet periods, followed by dry conditions. Some exclude desert playas from the definition of vernal pools because their larger closed drainage basins in areas with high evaporation rates produce higher concentrations of dissolved minerals, with salinity and alkalinity favoring different species. Playas may be inundated less frequently than vernal pools, and inundation typically coincides with colder weather unfavorable for plant growth.

Экология

Кейде құрғақ болғанымен, көктемгі тоғандар сумен толған кезде тіршілікке толы, көптеген қосмекенділер мен омыртқасыздардың маңызды көбейетін жері болып табылады. Ең көп кездесетін тұрғындары – бақалар мен жабындардың түрлі түрлері. Кейбір саламандралар да көктемгі тоғандарды көбейту үшін пайдаланады, бірақ ересектер тоғанға тек қысқа ғана уақытқа келеді. Басқа да маңызды тұрғындары – дафния және әулие креветкасы, соңғысы көбінесе көктемгі тоғанды анықтау үшін индикаторлық түр ретінде қолданылады. Кем дегенде Жаңа Англияда, ағаш бақасы, шпательді жабайы және кейбір мол саламандра түрлері де индикаторлық түрлер болып табылады. Көктемгі тоғандарда балық болмауы мүмкін, бірақ кейбір орталарда, мысалы Африка саваннасындағы көктемгі тоғандарда, килифиштер жұмыртқаларының құрғақшылыққа төзімділігіне байланысты, өздерімен бірге тіршілік ететін branchiopod қаңылтырлыларымен бірге өмір сүре алады. Кейбір килифиштер үш-алты аптада жетіліп, тоғандар жоғалып кетпес бұрын оларды барынша пайдалана алады. Көктемгі тоғандардағы кейбір түрлердің саны азайып барады. Әулие креветкасы – Branchinectidae тұқымдасына жататын қаңылтырлы жануар. Олар суда шамамен 30 сағаттан кейін жарыла бастайды және жетілуіне 50 күн кетеді. Көктемде жұмыртқаларынан жарылып, ұйықтай алады. Көктемгі тоғандардың әрқайсысында әртүрлі әулие креветкасы кездеседі, себебі тоғандар өте оқшауланғандықтан, арал сияқты болып табылады. Кейбір өсімдік түрлері де көктемгі тоғандармен байланысты, бірақ нақты түрлер экологиялық аймаққа байланысты. Мысалы, Оңтүстік Африканың көктемгі тоғандарының флорасы Калифорнияның көктемгі тоғандарынан өзгеше, және олардың құрамында түрлі Branchipodopsis түрлері сияқты Anostraca сипаттамалары бар. Кейбір солтүстік аймақтарда қарақұйрықты шаян көбірек кездеседі. Көктемгі тоғандарда тіршілік ететін кейбір түрлердің саны тіршілік ортасының жойылуына байланысты азайып барады. Олардың бірі – Калифорниялық жолбарыс саламандрасы.

Өркеннің жоғалуы

Жазғы көлдерде планетада басқа еш жерде кездеспейтін өсімдіктер мен жануарлардың ерекше жиынтығы қоршалады. Осы фактіге қарамастан, Калифорниядағы жазғы көлдердің 90% жойылған. Көңілді көтерерлік емес жайт, осы жойылғандардың көп бөлігі соңғы жылдары болды, 1995-2005 жылдар аралығында қалған жазғы көлдердің шамамен 13% жоғалып кетті. Орталық алқаптағы жазғы көлдердің ортасына төнген негізгі қауіптер – егіншілік, қала құрылысы, су режимінің өзгеруі, климаттың өзгеруі және мал жаюдың тиімсіз басқарылуы. Олар климат пен жер пайдалану өзгерістеріне өте сезімтал.

Қалпына келтіру

Көктемгі су тобырлары биологиялық әртүрліліктің маңызды ошақтары ретінде құндылығымен және соңғы кезде кеңінен жойылған және зақымдалған тарихымен қалпына келтіру жұмыстары үшін басымдықпен қарастырылатын мекендер болып табылады. Дегенмен, әртүрлі қалпына келтіру әрекеттерінің нәтижелері әртүрлі болды. Мұны түсіндіру үшін бірнеше гипотеза ұсынылды:

Гипотеза 1: Салынған су тобырлары тым терең. Гипотеза 2: Салынған су тобырларының жиектері табиғи су тобырларына қарағанда тар. Гипотеза 3: Салынған су тобырларының беткейлері табиғи су тобырларына қарағанда тік.

Нәтижелер: Зерттеулер көрсеткендей, соңғы екі фактор (Гипотеза 2 және 3) адам жасаған көктемгі су тобырларының мекендеу ортасы ретіндегі құндылығын анықтауда маңызды рөл атқарады. Жалпы, көптеген салынған су тобырлары тым тік болып келді және жеткілікті кең жиектері болмады.

Жеңілдіктер

Қорғалған немесе құрып бара жатқан түрлер мен олардың мекендеме орындарын, мысалы, көктемгі су тобырларын жою практикасына қатысты көптеген даулар туды. Мұндай жағдайда, мекендеме ортасын жойған кез келген ұйым (кәсіпорын, жерді басқарушы және т.б.) оның салдарына «толықтыру» үшін жаңа мекендеме ортасын салуға міндеттенеді. Көктемгі су тобырларына бұл ұғымды қолдану қиын, себебі олардың экологиялық құндылығы зор, бірақ құрылыс әдістерін қолдану арқылы оларды сәтті қайта жасау қиын (жоғарыда айтылғандай). Сондықтан, көктемгі су тобырлары жүйесіне толықтыру стратегияларын қолдануға қатысты көптеген даулар туды, себебі осындай мекендеме ортасын қайта құруға тырысудың айқын тәуекелдері бар. Дегенмен, кейбір мекемелер адам жасаған мекендемелердің сапасы төмендігін өтеу үшін жойылған әр көктемгі су тобырына екі жаңасын құруды талап етеді.

Топырақ

Көктемгі тоғандар жаңбыр суымен толтырылатын кез келген ойыста пайда болуы мүмкін, нәтижесінде қоректік заттардың және еріген тұздардың деңгейі төмендейді. Олардың астында суды ұстап тұруға мүмкіндік беретін қыш, қатты топырақ немесе жанартаулық тас сияқты өткізбейтін қабат жатыр. Көп жағдайда олар әртүрлі топырақ түрлерінде өсетін шөптесінділерді қамтиды, көбінесе талшықты тамырлар мен өлі жапырақтармен жабылған саз және балшық топырақтары болады. Топырақ түрлері жергілікті топырақ түрлеріне және тоғанның гидрологиясына байланысты. Саз, балшық және қара топырақ сияқты ұсақ топырақтар көтеріңкі жағдайларда жиі кездеседі, ал жер асты суларына тікелей байланысты тоғандарда құм немесе қиыршық тас сияқты ірі топырақтар көп болады. Көктемгі тоғандардағы топырақтар көбінесе су басу жағдайларын көрсетеді, нәтижесінде төмен түсті горизонттар, дақтанғандық және оттегізсіз шіру пайда болады. Олар су басқан аймақтарға тән гидриялық топырақтарды, соның ішінде органикалық заттардың жиналуын да дамытуы мүмкін, бірақ бұл құрғақ аймақтарда кездеспеуі мүмкін. Кейбір жағдайларда қатты қабат судың тоғандарда жиналуына себеп болады. Қатты қыш алабы кішкентай бөлшектерінің мөлшеріне байланысты суды жинақтайды, содан кейін кеуектілігін азайтады. Бұл су басуға және көктемгі тоғандардың қалыптасуына жағдай жасайды.

Фауна

Көптеген көктемгі сулы тоғандарда ғана көбейетін қосмекенділер өмірінің көп бөлігін көктемгі сулы тоғаннан жүздеген фут қашықтықтағы жоталар мен төбелерде өткізеді. Жұмыртқалары көктемгі сулы тоғанға салынады, содан кейін жас дарақтары екі-үш айдан соң тоғаннан шығып, келесі көктемге дейін көбеймейді. Сондықтан көктемгі тоғанды қоршаған жоталар мен төбелер осы түрлердің тірі қалуы үшін маңызды. Калифорния және Нью-Йорк штатында жойылып бара жатқан жолбарыс саламандрасы (Ambystoma tigrinum) жоғарыда сипатталғандай көбейту үшін көктемгі сулы тоғандарға тәуелді. Басқа да міндетті көктемгі сулы тоған түрлеріне мармурлы саламандра (Ambystoma opacum), Джефферсон саламандрасы (Ambystoma jeffersonianum), көк дақты саламандра (Ambystoma laterale) және дақты саламандра (Ambystoma maculatum) жатады. Кейбір басқа түрлер, әсіресе Анострака, жұлдызшалар және олардың туыстары криптобиоз күйіне ене алатын жұмыртқа салады. Олар жаңбырлар тоғанды сумен толтырғанда шайқалады, ал жануарлардың өмірлік циклінің ешбір кезеңі тоғаннан шықпайды, тек жұмыртқалар жануарлардың кездейсоқ көшуі, жел немесе сирек жағдайда су тасқыны арқылы тасымалданатын кезде ғана. Мұндай жануарлар популяциясы маусымдық көктемгі сулар үшін жағдайлар жеткілікті тұрақты болса, өте ескі болуы мүмкін. Мысалы, Сокотра архипелагының негізгі аралында орналасқан Branchipodopsis relictus, Гондвананың континенттік фрагменті үшін өте алыс болса да, Миоцен кезеңінен бері оқшауланған деп есептеледі. Branchipodopsis relictus географиялық және генетикалық жағынан да оқшауланған. Көктемгі сулы тоғандар, әсіресе Калифорнияда, көшіп жүретін құстар үшін уақытша мекен ретінде қызмет ете алады. Бұл тоғандардағы бай омыртқасыз жануарлар популяциясы үйректерге, қасқырларға, балықшылдарға, құмқұстарға және көптеген басқа түрлерге тамақ береді.