Введение

Канадский математик и биолог Брайан Кэри Гудвин (25 марта 1931 года – 15 июля 2009 года) (Сент-Анн-де-Бельвю, Квебек, Канада – Дартингтон, Тоттнес, Девон, Великобритания) был канадским математиком и биологом, профессором-эмеритом Открытого университета и одним из основателей теоретической биологии и биоматематики. Он внедрил использование сложных систем и генеративных моделей в биологии развития. Он утверждал, что редукционистский подход к изучению природы не позволяет объяснить сложные явления, и выдвинул спорную структурную теорию о том, что морфогенетические поля могут заменять естественный отбор как движущую силу эволюции. Он также был заметной фигурой в движении Третьей культуры.

Биография

Брайан Гудвин родился в Монреале, Квебек, Канада в 1931 году. Он изучал биологию в Университете Макгилла, а затем эмигрировал в Великобританию, получив стипендию Родса для изучения математики в Оксфорде. Он получил докторскую степень в Эдинбургском университете, представив диссертацию "Исследования в общей теории развития и эволюции" под руководством Конрада Хала Уоддингтона. Затем он перешел в Университет Сассекса, где работал до 1983 года, после чего стал профессором в Открытом университете в Милтон-Кейнсе до выхода на пенсию в 1992 году. Он стал одной из ключевых фигур в раннем развитии математической биологии, вместе с другими исследователями. Он был одним из участников знаменитых встреч, проходивших в 1965–1968 годах в Вилле Сербелони, организованных Фондом Рокфеллера, под темой "На пути к теоретической биологии". Впоследствии он преподавал в колледже Шумахера в Девоне, Великобритания, где сыграл важную роль в создании магистерской программы по целостной науке. Незадолго до смерти он стал одним из основателей колледжа Шумахера. Гудвин также занимал исследовательскую должность в MIT и был частым гостем в различных учреждениях, включая UNAM в Мехико. Он был одним из основателей Института Санта-Фе в Нью-Мексико, где также в течение нескольких лет служил членом научного совета. Брайан Гудвин умер в больнице в 2009 году после операции, вызванной падением с велосипеда. Его пережили третья жена, Кристель, и дочь, Линн.

Генетические сети и развитие

Вскоре после того, как Франсуа Якоб и Жак Моно разработали свою первую модель регуляции генов, Гудвин предложил первую модель генетического осциллятора, показав, что регуляторные взаимодействия между генами позволяют возникать периодическим колебаниям. Вскоре после публикации этой модели он также сформулировал общую теорию сложных сетей регуляции генов, используя статистическую механику. В своей простейшей форме осциллятор Гудвина включает один ген, который подавляет собственную экспрессию. Уравнения Гудвина изначально были сформулированы в терминах консервативных (гамильтоновских) систем, что не учитывало диссипативные эффекты, необходимые для реалистичного подхода к регуляторным явлениям в биологии. С тех пор было разработано множество версий. Самая простая (но реалистичная) формулировка рассматривает три переменные – X, Y и Z, обозначающие концентрации РНК, белка и конечного продукта, формирующих петлю отрицательной обратной связи. Уравнения:

и при n>8 могут возникать устойчивые колебания, проявляющиеся в виде предельных циклов: после возмущения состояния системы она возвращается к своему прежнему аттрактору. Простое изменение этой модели, добавление других членов, вводящих дополнительные этапы в механизм транскрипции, позволяет наблюдать колебания при меньших значениях n. Модель Гудвина и ее расширения широко использовались на протяжении многих лет в качестве базовой структуры для других моделей осцилляторного поведения, включая циркадные часы, деление клеток или системы физиологического контроля.

Биология развития

В области биологии развития Гудвин исследовал самоорганизацию в формировании паттернов, используя примеры от одноклеточных организмов (таких как Ацетабулярия) до многоклеточных, включая раннее развитие у дрозофилы. Он предположил, что морфогенетические поля, определяемые через пространственное распределение химических сигналов (морфогенов), способны задавать паттерн и форму эмбриону. Таким образом, геометрия и развитие были связаны посредством математического формализма. Вместе с коллегой Линн Трейнор, Гудвин разработал набор математических уравнений, описывающих изменения как физических границ в организме, так и химических градиентов. Рассматривая механико-химическое поведение корковой цитоплазмы (или цитогеля) растительных клеток – вязкоупругого материала, состоящего преимущественно из актиновых микрофиламентов и усиленного сетью микротрубочек – Goodwin & Trainor (1985) показали, как связать кальций и механические свойства цитоплазмы. Цитогель рассматривается как непрерывная вязкоупругая среда, в которой ионы кальция могут диффундировать и взаимодействовать с цитоскелетом. Модель состоит из двух нелинейных уравнений в частных производных, описывающих эволюцию поля механических деформаций и распределения кальция в цитогеле. Было показано (Trainor & Goodwin, 1986), что в определенном диапазоне значений параметров в этой системе могут возникать и развиваться неустойчивости, приводящие к внутриклеточным паттернам напряжения и концентрации кальция. Уравнения в общем виде имеют следующий вид:

Эти уравнения описывают пространственно-временную динамику смещения от опорного состояния и концентрации кальция, соответственно. Здесь x и t – пространственные и временные координаты, соответственно. Эти уравнения могут быть применены к множеству различных сценариев, а различные функции P(x) задают специфические механические свойства среды. Эти уравнения способны генерировать широкий спектр статических и динамических паттернов, от сложных геометрических мотивов до колебаний и хаоса (Briere 1994).

Структурализм

Он также был убежденным сторонником мнения, что гены не могут полностью объяснить сложность биологических систем. В этом смысле он стал одним из самых ярых защитников системного подхода в противовес редукционизму. Он предположил, что нелинейные явления и фундаментальные законы, определяющие их поведение, имеют решающее значение для понимания биологии и ее эволюционных траекторий. Его позицию в эволюционной биологии можно определить как структурную. По мнению Гудвина, многие закономерности в природе являются побочным продуктом ограничений, обусловленных сложностью. Ограниченный набор мотивов, наблюдаемый в пространственной организации растений и животных (в определенных масштабах), был бы, по мнению Гудвина, своеобразным отпечатком роли этих ограничений. Роль естественного отбора при этом была бы вторичной. Эти взгляды вызывали острые споры и привели Гудвина к конфликту со многими известными дарвиновскими эволюционистами, в то время как некоторые физики находили некоторые из его идей вполне обоснованными. Например, физик Мюррей Гелл-Манн признал, что "когда биологическая эволюция – основанная на преимущественно случайных изменениях генетического материала и естественном отборе – действует на структуру реальных организмов, она подчиняется законам физических наук, которые накладывают существенные ограничения на то, как могут быть устроены живые существа". Ричард Докинз, бывший профессор Оксфордского университета, популяризатор науки и известный сторонник дарвиновской теории эволюции, признал: "Я не думаю, что есть серьезные доказательства в поддержку [его тезиса], но важно, что такой человек, как Брайан Гудвин, высказывает подобные мысли, поскольку это представляет собой противоположную точку зрения, а истина, вероятно, лежит где-то посередине". Докинз также согласился с тем, что "вполне возможно, что базовые законы морфологии допускают лишь ограниченный диапазон форм". Со своей стороны, Гудвин не отвергал базовые принципы дарвинизма, а лишь его крайности.

Прием

Биолог Герт Кортхоф высоко оценил исследования Гудвина, отметив, что он пытался "улучшить дарвинизм научным путем". Дэвид Б. Уэйк также положительно оценил исследования Гудвина, описав его как "вдумчивого ученого, одного из великих несогласных с ортодоксальностью современной эволюционной, генетической и биологии развития". Гудвин утверждал, что естественный отбор был "слишком слабой силой", чтобы объяснить эволюцию, и действовал лишь как фильтрующий механизм. Он утверждал, что современная эволюционная биология не смогла дать объяснения теории биологической формы и проигнорировала важность морфогенеза в эволюции. Он заявлял, что предложил новую эволюционную теорию, призванную заменить неодарвинизм. В критическом обзоре биолог Кэтрин С. С. Прайс отметила, что, хотя ему и удалось предложить альтернативу мутации как единственному источнику изменчивости, он не смог предложить альтернативу естественному отбору как механизму адаптации. Прайс утверждала, что "обсуждение эволюции Гудвина предвзятое, недостаточно проработано и плохо обосновано", и что он исказил дарвинизм, использовал ложные аргументы и игнорировал исследования в области популяционной генетики.