Введение
Род растений
Populus – род, включающий 25–30 видов лиственных цветковых растений семейства Salicaceae, произрастающих в большинстве регионов Северного полушария. Различные виды под разными английскими названиями известны как тополь (/pɒplər/), осина и хлопковый тополь. Бальзамовый тополь (P. trichocarpa) в 2006 году стал первым деревом, полный геном которого был расшифрован методом секвенирования ДНК.
Описание
Род обладает большим генетическим разнообразием и может вырастать до высоких размеров, с стволами диаметром до . Кора молодых деревьев гладкая, белая до зеленоватой или темно-серой, часто с заметными чечевичками; на старых деревьях она у некоторых видов остается гладкой, но у других становится грубой и глубоко трещиноватой. Побеги крепкие, с (в отличие от родственных ив) присутствующей верхушечной почкой. Листья расположены спирально и варьируют по форме от треугольной до округлой или (редко) лопастной, с длинным черешком; у видов в секциях Populus и Aigeiros черешки боковые, сплюснутые, благодаря чему даже легкий ветерок заставляет листья покачиваться вперед-назад, придавая всему дереву "мерцающий" вид на ветру. Размер листьев сильно варьирует даже на одном дереве, как правило, с мелкими листьями на боковых побегах и очень крупными листьями на сильных ведущих побегах. Осенью листья часто приобретают ярко-золотистый или желтый оттенок перед опаданием. Цветки в основном двудомные (редко однодомные) и появляются ранней весной до распускания листьев. Они собраны в длинные, поникающие, сидячие или ножкующие сережки, развивающиеся из почек, сформированных в пазухах листьев предыдущего года. Каждый цветок расположен в чашевидном диске, который находится на основании прицветного листа, прикрепленного к оси сережки. Прицветные листья обратнояйцевидные, лопастные и бахромчатые, перепончатые, опушенные или гладкие, обычно опадающие. Мужские цветки лишены чашечки и венчика и состоят из группы от четырех до 60 тычинок, расположенных на диске; нити короткие и бледно-желтые; пыльники продолговатые, фиолетовые или красные, внутрипыльниковые и двухгнездные; гнезда открываются продольно. Женский цветок также лишен чашечки и венчика и состоит из одногнездной завязи, расположенной в чашевидном диске. Пестик короткий, с двумя-четырьмя рыльцами, различной формы и многочисленными семязачатками. Опыление происходит с помощью ветра, при этом женские сережки значительно удлиняются между опылением и созреванием. Плод – двух-четырехстворчатая раскрывающаяся коробочка, зеленого до красновато-коричневого цвета, созревающая в середине лета, содержащая многочисленные крошечные светло-коричневые семена, окруженные пучками длинных, мягких, белых волосков, способствующих распространению ветром.
Классификация
Род Populus традиционно делится на шесть секций на основании признаков листьев и цветков; эта классификация используется и ниже. Недавние генетические исследования в основном подтвердили это деление, подтвердив некоторые ранее предполагавшиеся случаи ретикулярной эволюции, вызванные прошлыми событиями гибридизации и интрогрессии между группами. У некоторых видов (указанных ниже) родственные связи, определяемые по ядерной ДНК (унаследованной от отца) и последовательностям ДНК хлоропластов (унаследованной от матери), различались, что является явным признаком вероятного гибридного происхождения. Гибридизация продолжает широко распространяться в роде, и известны многочисленные гибриды между видами из разных секций. В настоящее время в роду признано 57 видов.
Филогения
Некоторые из наиболее легко узнаваемых окаменелостей этого рода относятся к Populus wilmattae, обнаруженные в позднем палеоцене Северной Америки примерно 58 миллионов лет назад. Однако окаменелости этого рода были найдены и в отложениях мелового периода в Тибете и провинции Хэйлунцзян (Китай).
Экология
Тополя секции тополя бальзамического часто растут во влажных местах или по берегам водоемов. Осины – одни из важнейших широколиственных деревьев бореальной зоны.
Культивирование
Многие тополи выращиваются как декоративные деревья, используется множество сортов. Они обладают преимуществом быстрого роста до очень больших размеров. Почти все тополи легко укореняются из черенков или там, где сломанные ветви лежат на земле (они также часто обладают выраженной способностью к образованию корневых отпрысков и могут формировать огромные колонии из одного исходного дерева, например, знаменитый лес Пандо, состоящий из тысяч клонов Populus tremuloides). Особенно популярны деревья с фастигиальной (строго вертикальной, колонновидной) кроной, которые широко выращиваются в Европе и юго-западной Азии. Однако, как и у ивы, у тополей очень мощная и агрессивная корневая система, простирающаяся на значительное расстояние от деревьев; посадка вблизи домов или керамических водопроводных труб может привести к повреждению фундаментов и появлению трещин в стенах и трубах из-за поиска влаги. Простой, воспроизводимый, высокоэффективный протокол микроклонального размножения восточного тополя Populus deltoides был описан Ядавом и соавторами в 2009 году.
Применение
Хотя древесина рода Populus известна как тополь, обычная высококачественная твердая древесина, именуемая "тополем" и имеющая зеленоватый оттенок, на самом деле происходит из неродственного рода Liriodendron. Древесина Populus – более легкий и пористый материал. Её гибкость и плотная текстура делают её подходящей для ряда применений, схожих с теми, для которых используется ива. Греки и этруски изготавливали щиты из тополя, и Плиний Старший также рекомендовал его для этой цели. Тополь продолжали использовать для изготовления щитов на протяжении Средних веков, и он был известен своей прочностью, сравнимой с дубом, но при значительно меньшем весе.
Еда
Помимо листьев и других частей деревьев рода Populus, поедаемых животными, крахмалистый слой камбия (под корой) съедобен для человека как в сыром, так и в вареном виде.
Энергия
Существует интерес к использованию тополя как энергетической культуры для производства биомассы в энергетических лесных системах, особенно учитывая его высокое отношение энергии, полученной к энергии, затраченной на производство, значительный потенциал по смягчению выбросов углерода и быстрый рост. В Соединенном Королевстве тополь (как и ива, другая энергетическая культура) обычно выращивают в системе короткой ротации в течение двух-пяти лет (с одним или несколькими стеблями), после чего его убирают и сжигают. Урожайность некоторых сортов может достигать 12 сухих тонн на гектар ежегодно. В более теплых регионах, таких как Италия, эта культура может давать до 13,8–16,4 тонны сухой биомассы на гектар в год при двух- и трехлетних циклах сбора, также демонстрируя положительный энергетический баланс и высокую энергоэффективность.
Топливо
Биотопливо – еще один вариант использования тополя в качестве источника биоэнергии. В США ученые изучали возможность преобразования тополя короткого цикла в сахара для производства биотоплива (например, этанола). Учитывая относительно низкую стоимость, производство биотоплива из тополя короткого цикла может быть экономически целесообразным, хотя выход при преобразовании из молодых побегов (как из культур короткого цикла) был ниже, чем из обычной зрелой древесины. Помимо биохимического преобразования, также изучалось термохимическое преобразование (например, быстрый пиролиз) для производства биотоплива из тополя короткого цикла, и было установлено, что оно обеспечивает более высокую энергетическую отдачу, чем биоконверсия.
Искусство
Тополь был наиболее распространенной древесиной, используемой в Италии для создания панельных картин; «Мона Лиза» и большинство известных ранних картин итальянского Возрождения написаны на тополе. Древесина обычно белая, часто с легким желтоватым оттенком. Некоторые струнные инструменты делают с задней декой из цельного куска тополя; считается, что альты, изготовленные таким образом, обладают особенно резонирующим звучанием. Подобным образом, хотя обычно считается, что текстура тополя менее привлекательна, чем у традиционной ситкинской ели, некоторые мастера по изготовлению арф стали рассматривать тополь как устойчивую и даже превосходящую альтернативу для изготовления дек. В этих случаях на резонирующую основу из тополя иногда наклеивают шпон из твердых пород дерева как в эстетических целях, так и, предположительно, для точной настройки акустических свойств.
Управление земельными ресурсами
Ломбардские тополя часто используются как ветрозащитные полосы вокруг сельскохозяйственных полей для защиты от ветровой эрозии.
Сельское хозяйство
Бревна тополя служат средой для выращивания грибов шиитаке.
Фиторемедиация
Тополь является подходящим кандидатом для фиторемедиации, поскольку обладает способностью поглощать и накапливать вредные загрязняющие вещества в стволе, а также очищать воздух от загрязнений. Это растение успешно применялось для устранения различных видов загрязнителей, включая микроэлементы (ТЭ) в почве и осадочных стоках, полихлорированные бифенилы (ПХБ), трихлорэтилен (ТХЭ), полициклические ароматические углеводороды (ПАУ).
Культура
Две известные поэмы на английском языке оплакивают вырубку тополей: «Поле с тополями» Уильяма Каупера и «Срубленные тополя Бинси, 1879» Джерарда Мэнли Хопкинса. В песне Билли Холидей «Странные плоды» она поёт: «Чёрные тела качаются на южном ветру / Странные плоды висят на тополях». Аллея тополей в Яссах, Румыния, – одно из мест, где Михай Эминеску черпал вдохновение для своих произведений (в поэме «Там, где растут одинокие тополи»). В 1973 году 15 сохранившихся белых тополей (в возрасте от 233 до 371 года) были объявлены природными памятниками. На Украине один из районов Киева носит название Осокорки, происходящее от местного названия чёрного топола (Populus nigra).