Введение

Вид хвойных деревьев

Picea glauca, или белая ель, – вид ели, произрастающий в северных умеренных и бореальных лесах Северной Америки. Picea glauca распространена от центральной Аляски через восточные, западные и южно-центральные районы Канады до полуострова Авалон в Ньюфаундленде, а также на юг до Монтаны, Северной Дакоты, Миннесоты, Висконсина, Мичигана, северной части штата Нью-Йорк и Вермонта, наряду с гористыми и прибрежными районами Нью-Гэмпшира и Мэна, где температура достаточно прохладная и влажная для её поддержания. Изолированная популяция также встречается в Чёрных холмах Южной Дакоты и Вайоминга. Её также называют канадской елью, елью со зловонием, кошачьей елью, елью из Чёрных холмов, западной белой елью, елью Альберты и елью Порсильда.

Описание

Белая ель – это крупное вечнозеленое хвойное дерево, которое обычно достигает высоты, но может вырастать до высоты с диаметром ствола до 400 мм. Кора тонкая и чешуйчатая, отслаивается небольшими округлыми пластинками. Крона у молодых деревьев узкоконическая, у старых – цилиндрическая. Молодые побеги бледно-бурого цвета, голые на востоке ареала, но часто опушенные на западе, с заметными пульвинусами. Листья игольчатые, длиной 12–20 мм, ромбические в поперечном сечении, сверху голубовато-зеленые (отсюда и название «глаука») с несколькими тонкими полосками устьиц, снизу – голубовато-белые с двумя широкими полосами устьиц. Наиболее частыми причинами пустого семени являются недостаточное опыление, абортирование семязачатка и повреждение насекомыми. Средний вес одного семени варьируется от 1,1 до 3,2 мг. Каждое семя окружено тонким крылом, длиной в 2–4 раза превышающим длину самого семени. Семя и крыло прижаты к крошечной чешуйке шишки. Эмбрион и мегагаметофит сначала мягкие и полупрозрачные, затем эндосперм становится твердым и молочно-белым, а эмбрион – кремового или светло-желтого цвета. По мере созревания оболочка семени быстро темнеет от светло-коричневого до темно-коричневого или черного цвета. Зрелое семя при разрезании острым ножом на твердой поверхности легко ломается. Цвет шишек также может служить ориентиром для определения степени зрелости, хотя шишки могут быть красными, розовыми или зелеными. Сроки и условия сбора и хранения семян влияют на требования к прорастанию и раннему росту сеянцев. Бушель (35 л) шишек, содержащий от 6500 до 8000 шишек, дает чистых семян. Рассеивание семян начинается после раскрытия чешуек шишек при созревании в конце лета или начале осени года образования. Шишки раскрываются при влажности 45–70% и удельном весе 0,6–0,8. Основное рассеивание семян происходит в конце лета или начале осени. На почвах, ограничивающих глубину проникновения корней, корневая система приобретает пластинчатую форму, однако ошибочно полагать, что белая ель генетически запрограммирована на развитие только пластинчатых корней независимо от почвенных условий. В питомниках или в естественных условиях белая ель обычно развивает несколько длинных, поверхностных «разбегающихся» корней, расположенных непосредственно под поверхностью почвы. Структура трахеид в длинных боковых корнях белой ели изменяется в зависимости от доступности азота в почве.

Стержень

Белая ель может жить несколько сотен лет, при этом средняя продолжительность жизни оценивается в 250–300 лет. Медленно растущие деревья в суровых климатических условиях также способны жить очень долго. Белые ели, растущие высоко на берегу озера Уркхарт в Северо-Западных Территориях, были найдены старше 300 лет.

Кора

Кора зрелой белой ели чешуйчатая или пластинчатая, серо-коричневая или пепельно-коричневая, но серебристая на свежем изломе. Смоляные пузыри обычно отсутствуют, однако у подвида Porsild spruce (Picea glauca var. porsildii Raup) отмечается гладкая кора с смоляными пузырями. Толщина коры белой ели обычно менее 8 мм и не превышает 9,5 мм.

Химия

Исорхапонтин можно обнаружить в видах ели, таких как белая ель. P. glauca обладает тремя различными геномами: ядерным геномом, митохондриальным геномом и пластидным (то есть хлоропластным) геномом. Большой (20 Гб) ядерный геном P. glauca (генотип WS77111) был опубликован в 2015 году, а органеллярные (пластидные и митохондриальные) геномы (генотип PG29) были опубликованы в SD Jackman et al., 2015 год. Пластидный геном P. glauca (генотип WS77111) также был опубликован.

Сорты

Было описано несколько географических разновидностей, но не все авторы признают их различными. Они включают, с востока на запад: на западном побережье Гудзонова залива, она простирается до реки Сил, примерно 59° с.ш., "от которой северный предел, по-видимому, проходит почти прямо на северо-запад до устья реки Маккензи, или около 68° широты". Коллинз и Самнер сообщили об обнаружении белой ели в пределах 13 км от побережья Арктики в долине Ферт, Юкон, примерно на 69°30′ северной широты, 139°30′ западной широты. Она достигает в пределах 100 км от Тихого океана в долине Скена, перекрываясь с ареалом ели Ситка (Picea sitchensis), и почти достигает Северного Ледовитого океана на широте 69° северной широты в округе Маккензи, с белой елью высотой до 15 м, встречающейся на некоторых островах в дельте около Инувика. Лафонд отметил широкое разнообразие экологических условий, в которых могут закрепиться 4 квебекских хвойных дерева, включая белую ель, но белая ель была более требовательной, чем черная ель. В Соединенных Штатах ареал распространения белой ели простирается в штатах Мэн, Вермонт, Нью-Гэмпшир, Нью-Йорк, Мичиган, Висконсин, Миннесота и Аляска, где она достигает Берингова пролива в 66°44′ с.ш. в заливе Нортон и в Аляскинском заливе в бухте Кук, а также юго-восточной Альберты и северо-западной Монтаны.

Белая ель – самый северный вид деревьев в Северной Америке, достигающий северной широты 69° с.ш. в дельте реки Маккензи. Ее северное распространение примерно коррелирует с местоположением линии деревьев, которая включает изотермическое значение 10 °C (50 °F) для средней температуры в июле, а также положение арктического фронта; также учитываются суммарные летние градусо-дни, среднее чистое излучение и количество световой энергии. Белая ель обычно встречается в регионах, где вегетационный период превышает 60 дней в году. Белая ель, как сама по себе, так и вместе с черной елью и тамариском (Larix laricina), образует северную границу роста деревьев. Белая ель высотой до 15 м встречается на 69° с.ш. на островах в дельте Маккензи около Инувика в Северо-Западных территориях. Хастич (1966) изобразил виды рода Picea как формирующие самую северную границу роста деревьев в Северной Америке. Арктическая или северная лесотундра в Северной Америке образует широкую переходную зону от Лабрадора до северной Аляски. В Лабрадоре белая ель не обильна и составляет менее 5% леса, с ареалом, который очень близко совпадает с ареалом черной ели, но простирается немного дальше на север. Распространение белой ели простирается на запад от Ньюфаундленда и Лабрадора и вдоль северной границы деревьев до Гудзонова залива, Северо-Западных территорий, Юкона и северо-западной Аляски. Ель характерно образует лентовидные участки леса, простирающиеся далеко вниз по северным рекам и рассеянные группы карликовых "кустарниковых" елей на промежуточных землях. В Манитобе Скогган обнаружил белую ель на северной границе непрерывного леса в центральной Канаде на озере Эннадай, примерно на 60°45′ с.ш. и 101° з.д., к северу от северо-западного угла Манитобы. [Брайсон и др.] в 1896 году".

Южный предел распространения белой ели более сложен. К востоку от главного хребта прибрежных гор в Британской Колумбии, южный непрерывный предел белой ели проходит через лес/прерию в Альберте, Саскачеване, Манитобе, северные части Миннесоты и Висконсина, центральный Мичиган, северо-восточный Нью-Йорк и Мэн. Исключая Нью-Йорк и другие штаты западнее, они включили Массачусетс, простираясь на юг до Амхерста и Нортгемптона, "вероятно, южный предел вида" в этой области. Нисбет указал, что ареал белой ели простирается до "Каролины", но он не признавал красную ель отдельным видом и, вероятно, включал ее в белую ель. К южной части своего ареала белая ель сталкивается с все более эффективной экологической конкуренцией со стороны лиственных пород, некоторые из которых могут усиливать свой темп роста или конкурентоспособность всходов за счет аллелопатического подавления регенерации хвойных. Дальнейшее распространение на юг ограничивается потребностью белой ели в холоде.

Как экзотический вид

Как экзотическое дерево, белая ель широко распространена, но встречается нечасто. Она была завезена в Англию и некоторые части континентальной Европы в 1700 году или вскоре после этого, в Данию – около 1790 года, а в Тасманию и Цейлон – незадолго до 1932 года. Нисбет не зафиксировал возраст полосы, но соседние 66-летние насаждения могли быть того же возраста. Белая ель также использовалась как второстепенная порода в плантациях Англии и Шотландии. В 1907 году в Шотландии, в Корруре, графстве Инвернесс, сэр Джон Стирлинг Максвелл начал использовать белую ель в своих пионерских плантациях на больших высотах на глубоком торфе. Однако плантации в Британии в целом оказались неудовлетворительными, в основном из-за повреждений, вызванных весенними заморозками после тёплой погоды, спровоцировавшей ранний прирост. Тем не менее, этот вид высоко ценится в бельгийском торфяном регионе, где он растёт лучше, чем другие виды елей.

Экология

Белая ель – это дерево, формирующее завершающий ярус в бореальных лесах Канады и Аляски. Обычно она произрастает на хорошо дренированных почвах в аллювиальных и прибрежных зонах, хотя также встречается на почвах ледникового и озерного происхождения. В самых северных районах общая глубина мха и подстилающего гумуса обычно составляет от 1 до 5 метров, однако при наличии лиственных пород в древостое она, как правило, меньше.

Почвы

Белая ель произрастает на широком разнообразии почв, включая почвы ледникового, озерного, морского и аллювиального происхождения; на лежащих в основе основных доломитах, известняках и кислых докембрийских и девонских гранитах и гнейсах; а также силурийских осадочных сланцах, аргиллитах, глинистых сланцах и конгломератах. Широкий спектр текстур включает глины, даже массивные во влажном состоянии и столбчатые в сухом, песчаные равнины и крупноземистые почвы. Ее встречаемость на некоторых торфяных почвах нехарактерна, за исключением, возможно, мезотрофных торфяных почв в Саскачеване и в сочетании с черной елью на торфяных почвах в центральной части Юкона. Белая ель хорошо растет на хорошо дренированных озерных почвах в районе Альберта Mixedwoods, на умеренно хорошо дренированных глинистых суглинках в Саскачеване и на меланизированных суглинках и глинах (с редкой подстилкой и темноокрашенным, обогащенным органическими веществами минеральным горизонтом) в районе Алгома в Онтарио. На сухих, глубоких, флювиальных отложениях в северной части Онтарио как белая ель, так и осина растут медленно. Однако в целом белая ель способна переносить значительную сухость плодородных участков, и ни один плодородный участок не является слишком влажным, если влажность почвы не застойная. Плодородие почвы играет ключевую роль не только в росте белой ели, но и в распространении этого вида. Для хорошего роста требуется как минимум умеренное плодородие, но белая ель встречается на многих участках, где дефицит питательных веществ сильнее подавляет ее рост, чем рост черной ели, красной ели, европейской ели и сосен в целом. Минимальные стандарты плодородия почвы, рекомендованные для белой ели, достаточные для получения 126–157 м³/га древесины в возрасте 40 лет, значительно выше, чем для видов сосен, обычно высаживаемых в штатах Великих озер (Wilde 1966): 3,5% органического вещества, 12,0 мэкв/100 г обменной емкости, 0,12% общего азота, 44,8 кг/га доступного фосфора, 145,7 кг/га доступного калия, 3,00 мэкв/100 г обменного кальция и 0,70 мэкв/100 г обменного магния.

Подстилка под пологом, где преобладает белая ель, реагирует различными способами в зависимости от условий участка, включая историю нарушений на участке. Кислотность минеральной почвы, отобранной на средней глубине 17 см в 13 участках с белой елью на заброшенных сельскохозяйственных землях в Онтарио, увеличилась на 1,2 единицы pH за 46 лет. Белая ель переносит широкий диапазон pH почвы. Глубина залегания корней в этих почвах составляла не менее 81 см. Обильное поступление кальция характерно для большинства мест произрастания белой ели в штате Нью-Йорк. Могут существовать экотипы, богатые известью, и в канадском лесном районе B8 присутствие бальзамической тополя и белой ели на некоторых сформированных моренах и глинах, по-видимому, коррелирует со значительным содержанием извести в этих материалах, в то время как известковые почвы являются благоприятными местами для северных пределов распространения белой ели. Толщина мохово-органического слоя обычно превышает 25 см на крайнем севере и может достигать почти двойной величины. Мхи конкурируют за питательные вещества и оказывают значительное влияние на температуру почвы в зоне корней. Развитие вечной мерзлоты в некоторых частях Аляски, Юкона и Северо-Западных территорий облегчается изолирующим органическим слоем (Viereck 1970a, b, Gill 1975, Van Cleve и Yarie 1986).

Холодная стойкость

Белая ель чрезвычайно вынослива к низким температурам, при условии, что растение находится в состоянии зимнего покоя. На протяжении большей части своего ареала белая ель регулярно выживает и не повреждается зимними температурами до -40 °C, а в некоторых частях ареала встречаются и более низкие температуры. Особенно важным фактором, определяющим реакцию белой ели на низкие температуры, является физиологическое состояние различных тканей, в частности степень их "закаливания" или состояние покоя. Естественный процесс закаливания и дезакаливания происходит в соответствии со сменой сезонов. Хотя различные ткани по-разному переносят воздействие низких температур, белая ель, как и древесные растения в целом, выработала достаточную зимостойкость в своих тканях, чтобы выживать при минимальных температурах, характерных для ее ареала. Белая ель подвержена серьезным повреждениям от весенних заморозков. Молодые, только что распустившиеся побеги белой ели очень чувствительны к весенним заморозкам. Эта чувствительность является существенным ограничением для молодых деревьев, посаженных без защитных насаждений в бореальных условиях.

Сдача леса

Лесная сукцессия в традиционном понимании подразумевает две важные особенности, которые трудно поддаются непосредственному изучению. Во-первых, классические определения обычно указывают на направленные изменения в видовом составе и структуре сообщества с течением времени, однако временной промежуток, необходимый для фиксации этих изменений, значительно превышает среднюю продолжительность жизни человека. [Автор], например, отмечал, что различные стадии первичной сукцессии отражают физические, химические и биологические факторы, контролирующие структуру и функционирование экосистемы. Таким образом, на каждом сукцессионном этапе наблюдается сочетание видов, гармонирующее с качеством местообитания. Прерывание сукцессии путем посадки вида поздней сукцессии, такого как белая ель, на участке ранней сукцессии может привести к значительному снижению темпов роста из-за недостатка азота. Без внесения значительных количеств удобрений необходимо использовать ранние сукцессионные виды, такие как ольха, и ее способность улучшать местообитание за счет добавления азота. Нейланд и Виерек отметили, что «медленное закрепление и рост ели под березовыми насаждениями [на Аляске] может быть частично обусловлено эффектом затенения и общей конкуренцией за воду и питательные вещества, но также может быть более непосредственно связано с самой березой». Хайкинхеймо обнаружил, что березовый пепел подавляет рост саженцев белой ели, а Грегори установил, что березовая подстилка оказывает угнетающее воздействие на саженцы ели. На сухих возвышенных участках, особенно на южных склонах, зрелая растительность представлена белой елью, белой березой, трепещущей осиной или их комбинацией. Сукцессия протекает по одной из двух основных моделей. В большинстве случаев осина и береза развиваются как сукцессионный этап после пожара, прежде чем наступает стадия ели. Однако иногда, при оптимальных условиях местообитания и наличии источника семян, белая ель проникает в лиственные породы или в течение нескольких лет после них, формируя таким образом одновозрастные еловые насаждения без промежуточной стадии лиственных пород.

Привязанный к этому лесный покров

Тип растительности с преобладанием белой ели может включать другие виды в небольшом количестве. В Аляске в ассоциации с ней встречаются бумажная береза, трепещущая осина, балсамовый тополь и черная ель; в западной Канаде – субальпийская ель, балсамовая ель, дугласова ель, сосна жёлтая и сосна ложная. К серальным видам, сменяемым белой елью, относятся бумажная береза, осина, балсамовый тополь, сосна жёлтая и сосна ложная. Однако на определенных пойменных участках черная ель может вытеснять белую ель. В большинстве ареала белая ель чаще встречается в смешанных с другими породами лесах, чем в чистых насаждениях. Белая ель является сопутствующим видом в следующих типах лесной растительности Восточных лесов, по классификации Общества американских лесников: в Бореальном лесном регионе: (1) сосна жёлтая, (5) ель бальзамическая, (12) ель черная, (16) осина, (18) береза бумажная и (38) лиственница; в Северном лесном регионе: (15) сосна красная, (21) сосна белая восточная, (24) гемилок желтоберезовая, (25) бук сахарный клен желтоберезовый, (27) клен сахарный, (30) ель красная желтоберезовая, (32) ель красная, (33) ель красная бальзамическая, (37) можжевельник северный и (39) ясень черный вяз американский клен красный.

Применение

Древесина белой ели имеет более низкое качество, чем древесина ели Энгельмана, но она прочнее. Ее использовали для строительства укрытий и в качестве дров коренными американцами и европейскими поселенцами на Аляске, где сосна лоджполь не растет. Древесина имеет большое экономическое значение в Канаде, где ее заготавливают для производства бумаги и в строительстве. Ее также используют как новогоднюю елку. Древесину экспортируют в Японию, где она, известная как "син-кая", используется для изготовления досок для игры го в качестве замены редкой древесины кая. Черная ель (Picea glauca var. densata) используется для бонсай. Белая ель является провинциальным деревом Манитобы и государственным деревом Южной Дакоты. Молодые побеги или верхушки белой ели используются в пивоварении, производстве джина, для ароматизации напитков, в кондитерском деле, а также для приготовления солений и консервов.