Солтүстік Американың ақ шыршысы

Кіріспе

Пицея глаука, ақ шырша – Солтүстік Американың солтүстік қоңыржай және боралдық ормандарында өсетін шыршаның бір түрі. Пицеа глаука Алясканың орталық бөлігінен бастап шығысқа қарай, Канаданың батыс және оңтүстік/орталық бөліктері арқылы Ньюфаундлендтегі Авалон түбегіне дейін, сондай-ақ Монтана, Солтүстік Дакота, Миннесота, Висконсин, Мичиган, Нью-Йорк және Вермонт штаттарына, және Нью-Гэмпшир мен Мэннің таулы және жағалауға жақын аймақтарына таралған, мұнда температура оны өсіруге жеткілікті суық және ылғалды. Сонымен қатар, Оңтүстік Дакота және Вайоминг штаттарындағы Қара төбелерде оқшауланған популяциясы бар. Оны канадалық шырша, түлкі шыршасы, мысық шыршасы, Блэк-Хиллз шыршасы, батыс ақ шыршасы, Альберта ақ шыршасы және Порсильд шыршасы деп те атайды.

Сипаттама

Ақ шырша – биіктігі әдетте 20-30 метрге жететін, бірақ кейде 40 метрге дейін өсетін ірі мәңгі жасыл конус тәрізді ағаш. Діңінің диаметрі 70 сантиметрге дейін жетеді. Қабығы жұқа, қабыршақты, кішкентай дөңгелек қабықтар түрінде жапырылады. Жас ағаштардың тәжі қалыпты конус пішіндес, ал ересек ағаштарда цилиндр тәрізді болады. Жаңа өскіндері ақшыл қоңыр түсті, шығыс бөлігінде глаукалы, ал батыс бөлігінде көбінесе түкті және анық көрінетін пульвинилері бар. Жапырақтары ине тәрізді, 12-20 миллиметр ұзындығында, көлденең қимасы ромб пішіндес, жоғары жағы көкшіл жасыл (сондықтан "глаука" деп аталған), бірнеше жұқа жолақты стоматалары бар, ал төменгі жағы көк ақ түсті және екі кең стомата жолағына ие. Тұқымның бос болуына себеп болатын негізгі факторлар – тозаңданудың жетіспеуі, аналық жасушаның жойылуы және жәндіктердің зияны. Бір тұқымның орташа салмағы 1,1 мг-дан 3,2 мг-ға дейін ауыспайды. Әр тұқым өзінен 2-4 есе ұзын, жұқа қанатшамен қамтылған. Тұқым мен қанат конус қабығына жақын орналасқан. Эмбрион және мегагаметофит бастапқыда жұмсақ және мөлдір болады, бірақ кейін эндосперма тығыз және сүтті ақ түске айналады, ал эмбрион – қаймақ немесе ақшыл сары түске боялады. Пісіп жетілген тұқымның қабығы (теста) ашық қоңырдан күңгірт қоңыр немесе қара түске дейін тез қараңғыланады. Пісіп жетілген тұқымды өткір пышақпен кескенде, қатты бетте "екіге бөлінеді". Конустың түсі пісіп-жетілу деңгейін анықтауға көмектеседі, бірақ конустар қызыл, қызғылт немесе жасыл болуы мүмкін. Тұқымды жинау және сақтау мерзімі мен жағдайлары өнімділікке және жас көшеттердің өсуіне әсер етеді. 35 литрлік бір бушель конус (6500-8000 конусқа дейін) таза тұқымның белгілі бір мөлшерін береді. Тұқымның таралуы конус қабықшаларының ашылуымен және олардың пісіп-жетілуінен кейін, яғни, қалыптасқан жылдың жаз айларының соңында немесе күздің басында басталады. Конустар ылғалдылығы 45%-70% және нақты салмағы 0,6-0,8 болғанда ашылады. Тұқымның таралуы негізінен жаздың соңында немесе күздің басында жүзеге асады. Тамырдың терең өсуін шектейтін топырақта тамыр жүйесі тақта тәрізді болады, бірақ ақ шыршаның топырақ жағдайларына қарамастан тақта тәрізді тамыр жүйесін дамытуға қабілетті екенін жорамалдау – жиі кездесетін жаңылыс пікір. Әдетте, ақ шырша балабақшада немесе орманның табиғи жағдайында жер бетіне жақын бірнеше ұзын, таралған тамырларды дамытады. Ақ шыршаның жақын орналасқан тамырларындағы трахеидтердің құрылымы топырақтағы азоттың мөлшеріне байланысты өзгереді.

The white spruce is a large evergreen conifer which normally grows to tall, but can grow up to tall with a trunk diameter of up to The bark is thin and scaly, flaking off in small circular plates across. The crown is narrowconical in young trees, becoming cylindrical in older trees. The shoots are pale buff brown, glabrous in the east of the range, but often pubescent in the west, and with prominent pulvini. The leaves are needle like, 12 to 20 millimetres long, rhombic in cross section, glaucous blue green above (hence glauca) with several thin lines of stomata, and blue white below with two broad bands of stomata. Common causes of empty seed are lack of pollination, abortion of the ovule, and insect damage. The average weight per individual seed varies from 1.1 mg to 3.2 mg.

Each seed is clasped by a thin wing 2 to 4 times as long as the seed. Seed and wing are appressed to the cone scale. Embryo and megagametophyte are soft and translucent at first; later the endosperm becomes firm and milky white, while the embryo becomes cream coloured or light yellow. At maturity, the testa darkens rapidly from light brown to dark brown or black. Mature seeds "snaps in two" when cut by a sharp knife on a firm surface. Cone colour also can be used to help determine the degree of maturation, but cones may be red, pink or green. Collection and storage dates and conditions influence germination requirements and early seedling growth. A bushel (35 L) of cones, which may contain 6500 to 8000 cones, yields of clean seed. Seed dispersal begins after cone scales reflex with cone maturation in the late summer or early fall of the year of formation. Cones open at moisture contents of 45% to 70% and specific gravities of 0.6 to 0.8. Seed dispersal occurs mainly in late summer or early fall. On soils that limit rooting depth, the root system is plate like, but it is a common misconception to assume that white spruce is genetically constrained to develop plate like root systems irrespective of soil conditions. In the nursery, or naturally in the forest, white spruce usually develops several long 'running' roots just below the ground surface. The structure of the tracheids in the long lateral roots of white spruce varies with soil nitrogen availability.

Сабағы

Ақ шырша бірнеше жүз жыл өмір сүре алады, оның шамамен орташа өмір сүру ұзақтығы 250-300 жылды құрайды. Қатал климатта өсетін, жай өсетін ағаштар да ұзақ ғұмырлы болуы мүмкін. Солтүстік-Батыс территорияларындағы Уркхарт көлінің жағасында табылған ақ шыршалардың жасы 300 жылдан асып кеткен.

Қабық

Ересекті ақ шыршаның қабығы қабыршақты немесе қабыршақтанған, сұр қоңыр немесе күлді қоңыр түсті болады, бірақ жаңадан ашылғанда күміс түсті болып келеді. Шайырлы көпіршіктер әдетте кездеспейді, бірақ Порсильд шыршасы – Picea glauca var. porsildii Raup – тегіс, шайырлы көпіршіктермен жабылған қабығымен ерекшеленеді. Ақ шырша қабығының қалыңдығы көбінесе 8 мм-ден кем, ал 9,5 мм-ден аспайды.

Химия

Исорхапонтин ақ шырша сияқты шырша түрлерінде табылуы мүмкін. P. glauca үш түрлі геномға ие: ядролық геном, митохондриялық геном және пластид (яғни хлоропласт) геномы. P. glauca-ның ірі (20 Гбп) ядролық геномы (генотип WS77111) 2015 жылы жарияланды, ал органелдік (пластидтік және митохондриялық) геномдары (генотип PG29) SD Jackman және авторлар тобы 2015 жылы жарияланды. P. glauca-ның (генотип WS77111) пластидтік геномы да жарияланды.

Түрлері

Бірнеше географиялық түрлері сипатталған, бірақ барлық авторлар оларды ерекше деп қабылдамайды. Олар шығыстан батысқа қарай: Гудзон шығанағының батыс жағалауында Сил өзеніне дейін (шамамен 59°С), "содан кейін солтүстік шекарасы көрінеу тікелей солтүстік-батысқа қарай Маккензи өзенінің сағасына жақын, шамамен 68° ендікке дейін созылады". Коллинз бен Самнер ақ шыршаны Юкон, Ферт аңғарында, Арктика жағалауынан 13 км қашықтықта, 69°30′ С, 139°30′ Б. аралығында тапқан. Ол Скена аңғарында Тынық мұхитынан 100 км-ге дейін жетеді, Ситка шыршасының (Picea sitchensis) таралу аймағымен жанасады және Маккензи округінде Арктика мұхитына 69° С ендікте жетеді. Лафонд 4 квебек қылқан жапырақты ағашының, соның ішінде ақ шыршаның, алуан түрлі экологиялық жағдайларға бейімделу қабілетін атап көрсетті, бірақ ақ шырша қара шыршадан гөрі талаптырақ болды. АҚШ-та ақ шыршаның таралу аймағы Мэн, Вермонт, Нью-Гэмпшир, Нью-Йорк, Мичиган, Висконсин, Миннесота және Аляскаға дейін созылады, ол Нортон шығанағындағы 66°44′ С және Аляска шығанағындағы Кук шығанағындағы Беринг бұғазына жетеді, сондай-ақ оңтүстік-шығыс Альберта, солтүстік-батыс Монтанада кездеседі. Ақ шырша Солтүстік Америкадағы ең солтүстік ағаш түрі болып табылады, ол Маккензи өзенінің дельтасында 69°С ендіктің солтүстігіне дейін жетеді. Оның солтүстік таралуы шамамен ағаштар шегінің орналасуымен сәйкес келеді, оған шілдедегі орташа температура үшін 10 °C (50 °F) изотермиялық мән, сондай-ақ Арктикалық фронттың орны кіреді; жаздағы күндердің жиынтық градусы, орташа таза сәулелену және жарық интенсивтілігі де маңызды. Ақ шырша көбінесе жылына 60 күннен артық өсетін аймақтарда кездеседі. Ақ шырша өздігінен немесе қара шырша мен тамаракпен (Larix laricina) бірге ағаштардың өсуінің солтүстік шекарасын құрайды. 15 м биіктіктегі ақ шыршалар Солтүстік-Батыс аумақтарындағы Инувикке жақын Маккензи дельтасындағы аралдарда 69°С ендікте кездеседі. Хастич (1966) Picea spp. түрлерін Солтүстік Америкадағы ағаштардың өсуінің ең солтүстік шегін құрайтындай бейнелеген. Солтүстік Америкадағы арктикалық немесе солтүстік орман шекарасы Лабрадордан солтүстік Аляскаға дейін кең өтетін аймақты құрайды. Лабрадорда ақ шырша көп емес және орманның 5% -дан азын құрайды, оның таралу аймағы қара шыршамен өте жақын, бірақ солтүстікке қарай сәл ұзарады. Ақ шыршаның таралу аймағы Ньюфаундленд пен Лабрадордан батысқа қарай, ағаштардың солтүстік шекарасы бойымен Гудзон шығанағына, Солтүстік-Батыс аумақтарына, Юконға және солтүстік-батыс Аляскаға дейін созылады. Сырғалақты орман түріндегі ағаштардың саусақтарында, солтүстік өзендермен және аралық жерлерге шашыраңқы "буш" сырғалағының шашыраңқы үйірмелерінде кездеседі. Манитобада Скогган Канаданың орталық бөлігіндегі жалғасқан орманның солтүстік шетінен, Манитобаның солтүстік-батыс бұрышынан солтүстікке қарай 60°45′ С, 101° В шамасында орналасқан Эннадай көлінен ақ шырша тапты. Bryson және басқалар (1896 ж.). Коллинз мен Самнер.

Several geographical varieties have been described, but are not accepted as distinct by all authors. These comprise, from east to west: On the west coast of Hudson Bay, it extends to Seal River, about 59°N, "from which the northward limit runs apparently almost directly north west to near the mouth of the Mackenzie River, or about latitude 68°". Collins and Sumner reported finding white spruce within 13 km of the Arctic coast in the Firth Valley, Yukon, at about 69°30′ N, 139°30′ W. It reaches within 100 km of the Pacific Ocean in the Skeena Valley, overlapping with the range of Sitka spruce (Picea sitchensis), and almost reaching the Arctic Ocean at latitude 69° N in the District of Mackenzie, with white spruce up to 15 m high occurring on some of the islands in the Delta near Inuvik. The wide variety of ecological conditions in which 4 Quebec conifers, including white spruce, are able to establish themselves, was noted by Lafond, but white spruce was more exacting than black spruce. In the United States, the range of white spruce extends into Maine, Vermont, New Hampshire, New York, Michigan, Wisconsin, Minnesota, and Alaska, where it reaches the Bering Strait in 66°44′ N" at Norton Bay and the Gulf of Alaska at Cook Inlet. and southeastern Alberta, northwestern Montana,

White spruce is the northernmost tree species in North America, reaching just north of 69°N latitude in the Mackenzie River delta. It grows between sea level and an elevation of Its northern distribution roughly correlates to the location of the tree line, which includes an isothermic value of 10 °C (50 °F) for mean temperature in July, as well as the position of the Arctic front; cumulative summer degree days, mean net radiation, and the amount of light intensities also figure. White spruce is generally found in regions where the growing season exceeds 60 days annually. By itself, or with black spruce and tamarack (Larix laricina), white spruce forms the northern boundary of tree form growth. White spruce up to 15 m in height occur at 69°N on islands in the Mackenzie Delta near Inuvik in the Northwest Territories. Hustich (1966) depicted Picea spp. as forming the northernmost limit of tree growth in North America. The arctic or northern timberline in North America forms a broad transition zone from Labrador to northern Alaska. In Labrador, white spruce is not abundant and constitutes less than 5% of the forest, with a range that coincides very closely with that of black spruce but extending slightly further north. The range of white spruce extends westwards from Newfoundland and Labrador, and along the northern limit of trees to Hudson Bay, Northwest Territories, Yukon, and into northwestern Alaska. Spruce characteristically occurs in fingers of tree form forest, extending far down the northern rivers and as scattered clumps of dwarfed "bush" spruce on intervening lands. In Manitoba, Scoggan found white spruce in the northern edge of continuous forest in central Canada at Ennadai Lake, about 60°45′ N, 101°’W, just north of the northwest corner of Manitoba. Bryson et al.] in 1896". Collins and Sumner

The southern limit of distribution of white spruce is more complex. From east of the main range of coastal mountains in British Columbia, the southern continuous limit of white spruce is the forest/prairie interface through Alberta, Saskatchewan, Manitoba, the northern parts of Minnesota and Wisconsin, central Michigan, northeastern New York, and Maine. excluded New York and states further west, they included Massachusetts as far south as Amherst and Northampton, "probably the southern limit of the species" in that area. Nisbet gave the range of white spruce as extending to "Carolina", but he did not recognize red spruce as a species and presumably included it with white spruce. Towards the southern parts of its range, white spruce encounters increasingly effective ecological competition from hardwoods, some of which may reinforce their growth rate or sprouting competitiveness with allelopathic depredation of coniferous regeneration. Further southward extension of the distribution is inhibited by white spruce's cold requirement.

Ақ шыршаның оңтүстік таралу шегі күрделірек. Британ Колумбиясындағы жағалау тауларының негізгі тізбегінің шығысынан ақ шыршаның оңтүстік үздіксіз шегі Альберта, Саскачеван, Манитоба, Миннесота мен Висконсиннің солтүстік бөліктері, Мичиганның орталығы, Нью-Йорк пен Мэннің солтүстік-шығысы арқылы орман-дала интерфейсі болып табылады. Нью-Йорк пен батысқа қарай орналасқан штаттарды қоспағанда, олар Массачусетске дейін Амхерст пен Нортгемптонға дейін, "бәлкім, сол аймақтағы түрдің оңтүстік шегі" кіреді. Нисбет ақ шыршаның таралу аймағын "Каролинаға" дейін созылатынын айтты, бірақ ол қызыл шыршаны түр ретінде танымады және оны ақ шыршамен қосады деп болжайды. Оның оңтүстік бөлігінде ақ шырша ыдыс ағаштарының өсу қарқынына немесе шырылдап өсетін бәсекеге қабілеттілігіне әсер ететін, қылқан жапырақты жас өсімдіктерді аллелопатиялық жолмен жоятын жапырақты ағаштардың күшті бәсекесіне тап болады. Ақ шыршаның суыққа деген қажеттілігі оның оңтүстікке қарай таралуын шектейді.

Экзотикалық түр ретінде

Ақ шырша экзотикалық түр ретінде кеңінен таралған, бірақ сирек кездеседі. Ол Англияға және континенттік Еуропаның бір бөлігіне 1700 жылға қарай немесе одан кейін, Данияға 1790 жыл шамасында, ал Тасмания мен Цейлонға 1932 жылға дейін әкелінді. Нисбет Белдеудің жасы тіркелмеген, бірақ іргелес орналасқан 66 жылдық егістіктер осыдан туған болуы мүмкін. Ақ шырша Англия мен Шотландияда шағын плантациялық түр ретінде де қолданылған. Шотландияда, Инвернесс графтығындағы Коррурда, сэр Джон Стирлинг Максвелл 1907 жылы терең торфты биік жерлерде ақ шыршаны алғашқы плантацияларында пайдалана бастады. Дегенмен, Ұлыбританиядағы плантациялар көбінесе қанағаттандырмайды, себебі жұмсақ ауа райынан ерте гүлдеуге түскеннен кейін көктемгі аяздардан зардап шегеді. Алайда, бұл түр Бельгияның торфты аймағында жоғары бағаланады, себебі ол басқа шырша түрлерінен жақсы өседі.

Экология

Ақ шырша Канада мен Алясканың сорлы ормандарындағы климакстық шатырлы ағаш. Ол көбінесе аллювиалды және жағалау аймақтарындағы жақсы су өткізгіш топырақта өседі, бірақ мұздық және көлдік текті топырақтарда да кездеседі. Солтүстік аймақтарда мүк пен астындағы гумустың жалпы тереңдігі әдетте , бірақ қатты жапырақты ағаштардың тобында болғанда, ол көбінесе беткей болады.

Топырақ

Ақ шырша мұздық, көлдік, теңіздік және аллювиалды топырақтарды қоса алғанда, әртүрлі топырақ түрлерінде өседі; негізгі доломиттер, әктастар және қышқылдық кембрийге дейінгі және девон граниттері мен гнейстерінің үстінде; сондай-ақ силурлық сазды тақталар, сланцтар, конгломераттарда кездеседі. Топырақтың құрамы әртүрлі болуы мүмкін: саз, тіпті ылғалда қалың, құрғағанда тірек тәрізді болып қалатындары, құмды жазықтар мен ірі бөлшекті топырақтар. Ақ шыршаның кейбір органикалық топырақтарда өсуі сирек кездеседі, тек Саскачеванның ылғалды органикалық топырақтарында және Орталық Юконның қара шыршасымен бірге органикалық топырақтарында ғана кездеседі. Ақ шырша Альбертаның аралас орманды аймақтарында жақсы дренаждалған көлдік топырақтарда, Саскачеванның орташа дренаждалған балшықты сазды топырақтарында және Онтарионың Алгома ауданындағы қараңғы түсті, органикалық заттарға бай минералды горизонттары бар қараңғыланған сазды топырақтарда жақсы өседі. Онтарионың солтүстігіндегі құрғақ, терең, судан шайылып кеткен жерлерде ақ шырша да, аспан да баяу өседі. Бірақ, жалпы алғанда, ақ шырша құнарлы жерлердегі едәуір құрғақшылыққа төтеп бере алады, ал топырақтың ылғалдылығы тұрақтанбаса, ешқандай құнарлы жер тым ылғалды болмайды. Топырақтың құнарлылығы ақ шыршаның өсуіне ғана емес, оның таралуына да маңызды рөл атқарады. Жақсы өсу үшін кем дегенде орташа құнарлылық қажет, бірақ ақ шырша көптеген жерлерде кездеседі, онда қоректік заттардың жетіспеуі оның өсуін қара шырша, қызыл шырша, Норвегия шыршасы және қарағайдан гөрі баяулатады. 40 жылда 126-157 м³/га ағаш өндіруге жеткілікті ақ шырша үшін қажетті топырақтың ең төменгі құнарлылық стандарттары (Wilde 1966) Көл штатындағы әдетте отырғызылатын қарағай түрлеріне қарағанда әлдеқайда жоғары: 3,5% органикалық зат, 12,0 мекв/100 г алмасу сыйымдылығы, 0,12% жалпы азот, 44,8 кг/га қолжетімді фосфор, 145,7 кг/га қолжетімді калий, 3,00 мекв/100 г алмастырылатын кальций және 0,70 мекв/100 г алмастырылатын магний. Ақ шырша басым болатын орман төбелерінің топырақ жағдайларына, соның ішінде бұзылу тарихына байланысты әртүрлі жауап береді. Онтариодағы тасталған егістік жерлердегі 13 ақ шырша өсіру орнының орташа тереңдігі 17 см-ден алынған минералды топырақтың қышқылдығы 46 жыл ішінде 1,2 pH бірлігіне өсті. Ақ шырша топырақтың pH деңгейінің кең ауқымын көтере алады. Бұл топырақтардағы тамырдың тереңдігі кем дегенде 81 см-ге жетеді. Нью-Йорк штатының көптеген ақ шырша өсетін жерлерінде кальцийдің жеткілікті мөлшері бар. Жоғары әк экотиптері болуы мүмкін, ал Канаданың орман бөлімі B8-де балсам талдары мен ақ шыршаның кейбір мореналар мен сазды топырақтарда кездесуі осы материалдардың жоғары әк құрамымен байланысты болуы мүмкін, ал әкті топырақтар ақ шыршаның солтүстік шекаралары үшін қолайлы орындар болып табылады. Мос-органикалық қабатының қалыңдығы солтүстікте әдетте 25 см-ден асып, тіпті екі есеге жуық болуы мүмкін. Мос қоректік заттар үшін бәсекелеседі және тамыр аймағындағы топырақтың температурасына маңызды әсер етеді. Алясканың, Юконның және Солтүстік-Батыс территорияларының кейбір аймақтарындағы мәңгілік тоңның қалыптасуына оқшаулағыш органикалық қабат ықпал етеді (Viereck 1970a, b, Gill 1975, Van Cleve and Yarie 1986).

White spruce occurs on a wide variety of soils, including soils of glacial, lacustrine, marine, and alluvial origins; overlying basic dolomites, limestones and acidic Precambrian and Devonian granites and gneisses; and Silurian sedimentary schists, shales, slates, and conglomerates. The wide range of textures accommodated includes clays, even those that are massive when wet and columnar when dry, sand flats, and coarse soils. Its occurrence on some organic soils is not characteristic, except perhaps on shallow mesic organic soils in Saskatchewan and in association with black spruce on organic soils in central Yukon. White spruce makes good growth on well drained lacustrine soils in Alberta Mixedwoods, on moderately well drained clay loams in Saskatchewan,, and on melanized loams and clays (with sparse litter and a dark coloured organically enriched mineral horizon) in the Algoma district of Ontario. On dry, deep, outwash deposits in northern Ontario, both white spruce and aspen grow slowly. But, broadly, white spruce is able to tolerate considerable droughtiness of sites that are fertile, and no fertile site is too moist unless soil moisture is stagnant. Soil fertility holds the key not just to white spruce growth but to the distribution of the species. At least moderate fertility is needed for good growth, but white spruce occurs on many sites where nutrient deficiencies depress its growth more than that of black spruce, red spruce, Norway spruce, and the pines generally. Minimum soil fertility standards recommended for white spruce sufficient to produce 126 to 157 m3/ha of wood at 40 years are much higher than for pine species commonly planted in the Lake States (Wilde 1966): 3.5% organic matter, 12.0 meq/100 g exchange capacity, 0.12% total N, 44.8 kg/ha available P, 145.7 kg/ha available K, 3.00 meq/100 g exchangeable Ca, and 0.70 meq/100 g exchangeable Mg.

Forest floors under stands dominated by white spruce respond in ways that vary with site conditions, including the disturbance history of the site. Acidity of the mineral soil sampled at an average depth of 17 cm in 13 white spruce stands on abandoned farmland in Ontario increased by 1.2 pH units over a period of 46 years. A considerable range of soil pH is tolerated by white spruce. rooting depth in those soils was at least 81 cm. An abundant calcium supply is common to most white spruce locations in New York state. High lime ecotypes may exist, and in Canada Forest Section B8 the presence of balsam poplar and white spruce on some of the moulded moraines and clays seems to be correlated with the considerable lime content of these materials, while calcareous soils are favourable sites for northern outliers of white spruce. The thickness of the moss–organic layer commonly exceeds 25 cm in the far north and may approach twice that figure. The mosses compete for nutrients and have a major influence on soil temperatures in the rooting zone. Permafrost development in parts of Alaska, Yukon, and the Northwest Territories is facilitated by the insulative organic layer (Viereck 1970a, b, Gill 1975, Van Cleve and Yarie 1986).

Суыққа төзімділік

Ақ шырша қыстағы тыныштықта болғанда төмен температураға өте төзімді. Оның таралған аймағының көп бөлігінде ақ шырша қыстың -40°C-қа дейін және тіпті одан да төмен температураларын қалыпты түрде көтереді, зақымданусыз. Ақ шыршаның төмен температураға реакциясын анықтаудағы ең маңызды фактор – тіндердің физиологиялық күйі, әсіресе "қаттынуы" немесе тыныштыққа ену деңгейі. Қаттыну мен қаттынудан шығу процестері маусымдармен үйлесе жүреді. Тіндер стрестік температураға төзімділік деңгейі жағынан әртүрлі болғанымен, ақ шырша, жалпы ағаш өсімдіктері сияқты, өз тіндерінде жеткілікті қысқы төзімділікті дамытқан, осылайша таралу аймағындағы ең төменгі температураны көтере алады. Ақ шырша көктемгі аяздан қатты зақым алады. Ақ шыршаның жаңа жапырақтары көктемгі аязда өте сезімтал. Бұл сезімталдық боралдық климатта қорғаушы ағаштарсыз отырғызылған жас ағаштардың өсуіне кедерес келтіретін маңызды фактор болып табылады.

Орманның жалғасуы

Орманның сабақтастығы дәстүрлі түсінігінде тікелей зерттеуге кедергі келтіретін екі маңызды ерекшелікті қамтиды. Біріншіден, классикалық анықтамалар әдетте түрлер құрамы мен қоғамдық құрылымның уақыт өте келе бағытталған өзгерістерін көрсетеді, бірақ өзгерістерді тіркеу үшін қажетті уақыт ең көп жағдайда адамның өмір сүру ұзақтығынан асып түседі. Ол, бірінші кезектегі сабақтастықтың әртүрлі кезеңдері экожүйенің құрылымы мен функциясын физикалық, химиялық және биологиялық факторлармен реттейтінін атап көрсетті. Осылайша, әр сабақтастық кезеңнің түрлер жиынтығы ортаның сапасына сәйкес келеді. Егер ерте сабақтастық бетіне ақ шырша сияқты кеш сабақтастық түрлерді отырғызу азоттың жетіспеуінен өсу қарқынының күрт төмендеуіне алып келуі мүмкін. Тыңайтқыштарды көп мөлшерде қолданбаса, ерте сабақтастық еленді және оның ортаны жақсартатын азоттық қосымдарын пайдалану қажет. Нейланд пен Виерек, "Аляскадағы қайың астындағы шыршаның баяу өсуі көлеңке түсірудің және су мен қоректік заттар үшін жалпы бәсекелестіктің салдары болуы мүмкін, бірақ бұл қайыңның өзіне де тікелей байланысты болуы мүмкін" деп атап өтті. Гейкинхеймо ақ шыршаның көшеттерін қайың күлінің тежеуін аныдады, ал Грегори қайыңның опал жапырақтары шыршаның көшеттерін басады екенін көрсетті. Құрғақ жоталық жерлерде, әсіресе оңтүстікке қараған беткейлерде, жетілген өсімдіктер ақ шырша, ақ қайың, дірілдеп тұрған қарағай немесе осы түрлердің комбинациясынан тұрады. Сабақтастық екі негізгі үлгінің бірін қамтиды. Көп жағдайда, қарағайға жететін алдында өрттен кейін ақ қарағай мен қайың сабақтастық кезең ретінде дамиды. Бірақ, кейде, оңтайлы орта жағдайлары мен тұқым көзі болғанда, ақ шырша қатты ағаштармен бірге немесе бірнеше жылдан кейін олардың арасына еніп, аралық қатты ағаш кезеңсіз бір жастағы ақ шырша ормандарын құрайды.

Орманмен қамтылған жер

Ақ шыршаның жабын түріне басқа да түрлер шағын мөлшерде кіруі мүмкін. Аляскада оның серіктес түрлері – қағаз қайың, дірілдегі аспан, бальзам топырағы және қара қарағай; ал Канаданың батысында қосымша серіктес түрлерге субальпий шыршасы, бальзам шыршасы, Дуглас шыршасы, жаңғақ қарағай және лоджполь шыршасы жатады. Ақ шыршаға жол беретін түрлерге қағаз қайың, аспан, бальзам топырағы, жаңғақ қарағай және лоджполь қарағай жатады. Дегенмен, кейбір өзен төсіндегі жерлерде қара шырша ақ шыршаны ығыстырып шығаруы мүмкін. Көбінесе ақ шырша таза емес, басқа түрлердің ағаштарымен бірге кездеседі. Ақ шырша – Америка Орманшылар Қоғамы бойынша Шығыс Орман жабын түрлерінің серіктес түрі: Бореалдық Орман аймағында: (1) жаңғақ қарағай, (5) бальзам шыршасы, (12) қара шырша, (16) аспан, (18) қағаз қайың және (38) тамарак; Солтүстік Орман аймағында: (15) қызыл қарағай, (21) шығыс ақ қарағай, (24) сары қайың, (25) қант бұршақ-сары қайың, (27) қант бұршақ, (30) сары қайың-қызыл шырша, (32) қызыл шырша, (33) қызыл шырша-бальзам шыршасы, (37) солтүстік ақ кедр және (39) қара күл-американдық бөрі-қызыл қайың.

Қолданылуы

Ақ шыршаның ағашы Энгельман шыршасынан сапасы төмен, бірақ күшімен жоғары. Аляскадағы жергілікті халық пен еуропалық қоныс аударушылар оны паналау үшін және отын ретінде пайдаланған, себебі сол жерде қарағай өспейді. Ағаш Канадада қағаз және құрылыс салаларында маңызды экономикалық рөл атқарады, оны жинап алады. Сонымен қатар, ол Рождество ағашы ретінде де қолданылады. Ағаш Жапонияға экспортталады, онда ол "шин кая" деп аталып, сирек кездесетін кая ағашының орнына го тақталарын жасауға қолданылады. Black Hills шыршасы (Picea glauca var. densata) бонсай өсіруге пайдаланылады. Ақ шырша Манитоба провинциясының және Оңтүстік Дакота штатының символдық ағашы болып табылады. Ақ шыршаның жаңа өрмелері немесе ұштары сыра жасауға, джин өндірісіне, газдалған суларды дәмдетуге, тәттілер жасауға немесе тұздама мен консервілерде қолданылады.