Койоволк: гибрид койота, волка и собаки.

Введение

Гибридное млекопитающее

Койоволк – это гибрид семейства псовых, происходящий от койотов (Canis latrans), восточных волков (Canis lycaon), серых волков (Canis lupus) и домашних собак (Canis familiaris). Все эти виды принадлежат к роду Canis и имеют 78 хромосом, что позволяет им скрещиваться. Одно генетическое исследование указывает на то, что эти виды генетически разошлись относительно недавно (около 55 000–117 000 лет назад). Геномные исследования показывают, что почти все популяции серых волков в Северной Америке демонстрируют некоторую степень примеси генов койотов, распределенную по географическому градиенту: самый низкий уровень наблюдается на Аляске, а самый высокий – в Онтарио и Квебеке, а также в Атлантической Канаде. Другим названием для этих гибридов иногда является волк-койот.

Описание

Гибриды любых комбинаций обычно крупнее койотов, но меньше волков; их поведение занимает промежуточное положение между поведением койотов и вида, от которого они произошли. В одном эксперименте с гибридами в неволе шесть гибридных щенков F1, полученных от самца северо-западного серого волка и самки койота, были измерены вскоре после рождения. Были зафиксированы средние значения их веса, общей длины, длины головы, длины тела, длины задних лап, окружности плеч и окружности головы, которые сравнивались с аналогичными показателями чистокровных щенков койота при рождении. Несмотря на то, что щенков выносила самка койота, гибридные щенки при рождении были значительно крупнее и тяжелее обычных койотов, рожденных и измеренных в тот же период. По сравнению с чистокровными койотами, гибриды восточного волка и койота формируют более сплоченные социальные группы и, как правило, менее агрессивны друг к другу во время игр. Гибриды также достигают половой зрелости в два года, что значительно позже, чем у чистокровных койотов.

Восточные койоты

Восточные койоты встречаются в Новой Англии, штатах Нью-Йорк, Нью-Джерси, Пенсильвания, Огайо, Западная Вирджиния, Мэриленд, Делавэр и Вирджиния. Их ареал также охватывает канадские провинции Онтарио, Квебек, Нью-Брансуик, Новая Шотландия, остров Принца Эдуарда и Ньюфаундленд и Лабрадор. Гибридизация койотов и волков произошла в районе Великих озёр, после чего последовало расширение ареала восточных койотов, что привело к образованию крупнейшей известной гибридной зоны среди млекопитающих. Интенсивная охота на серых волков на протяжении 400 лет привела к сокращению их популяции и уменьшению числа подходящих партнёров для размножения, что способствовало проникновению генов койотов в популяцию восточных волков. Это вызвало опасения относительно чистоты сохранившихся волков в регионе, и в результате восточные койоты оказались слишком мелкими, чтобы заменить чистокровных волков в качестве основных хищников лосей и оленей. Помимо комбинаций койотов и восточных волков, составляющих основу генофонда современных восточных койотов, у некоторых койотов на северо-востоке Соединённых Штатов наблюдается незначительное влияние домашних собак (C. lupus familiaris) и серых волков с Великих равнин (C. l. nubilus) в их генофонде, что позволяет предположить, что восточный койот фактически является гибридом "четыре в одном", включающим койотов, восточных волков, серых волков с Великих равнин и собак. Гибриды, обитающие в районах с высокой плотностью белохвостых оленей, как правило, имеют более высокий процент генов волков, чем те, что живут в городской среде. Включение генов домашних собак, вероятно, сыграло небольшую роль в адаптации восточных гибридов к выживанию в районах, освоенных человеком. Теория гибрида "четыре в одном" была дополнительно изучена в 2014 году, когда Монсон и его команда повторно проанализировали образцы тканей и SNP, взятые у 425 восточных койотов, чтобы определить степень интрогрессии генов волков и собак в каждом географическом регионе. Аллель домашней собаки в среднем составляет 10% генофонда восточного койота, в то время как 26% приходится на группу восточных волков и серых волков с Великих равнин. Оставшиеся 64% в основном соответствовали генам койотов. Этот анализ показал, что до формирования современного генетического состава, вероятно, происходили многочисленные генетические обмены между койотами, одичавшими собаками и двумя различными популяциями волков, обитающими в регионе Великих озёр. Городская среда часто благоприятствует генам койотов, в то время как в сельской местности и в глухих лесах сохраняется более высокий уровень содержания генов волков. Мета-анализ 25 генетических исследований, проведённых в период с 1995 по 2013 год, показал, что северо-восточный койовулф состоит на 60% из западного койота, на 30% из восточного волка и на 10% из домашней собаки. Однако этот гибридный пёс только сейчас сталкивается с южным потоком миграции койотов в южные штаты.

Eastern coyotes range from New England, New York, New Jersey, Pennsylvania, Ohio, West Virginia, Maryland, Delaware, and Virginia. Their range also occurs in the Canadian provinces of Ontario, Quebec, New Brunswick, Nova Scotia, Prince Edward Island and Newfoundland and Labrador. Coyotes and wolves hybridized in the Great Lakes region, followed by an eastern coyote expansion, creating the largest mammalian hybrid zone known. Extensive hunting of gray wolves over a period of 400 years caused a population decline that reduced the number of suitable mates, thus facilitating coyote genes swamping into the eastern wolf population. This has caused concern over the purity of remaining wolves in the area, and the resulting eastern coyotes are too small to substitute for pure wolves as apex predators of moose and deer. Aside from the combinations of coyotes and eastern wolves making up most of the modern day eastern coyote's gene pools, some of the coyotes in the northeastern United States have mild domestic dog (C. lupus familiaris) and western Great Plains gray wolf (C. l. nubilus) influences in their gene pool, suggesting that the eastern coyote is actually a four in one hybrid of coyotes, eastern wolves, western gray wolves, and dogs. The hybrids living in areas with higher white tailed deer density often have higher degrees of wolf genes than those living in urban environments. The addition of domestic dog genes may have played a minor role in facilitating the eastern hybrids' adaptability to survive in human developed areas. The four in one hybrid theory was further explored in 2014, when Monzón and his team reanalyzed the tissue and SNP samples taken from 425 eastern coyotes to determine the degree of wolf and dog introgressions involved in each geographic range. The domestic dog allele averages 10% of the eastern coyote's genepool, while 26% is contributed by a cluster of both eastern wolves and western gray wolves. The remaining 64% matched mostly with coyotes. This analysis suggested that prior to the uniformity of its modern day genetic makeup, multiple swarms of genetic exchanges between the coyotes, feral dogs, and the two distinct wolf populations present in the Great Lakes region may have occurred. Urban environments often favor coyote genes, while the ones in the rural and deep forest areas maintain higher levels of wolf content. A 2016 meta analysis of 25 genetics studies from 1995 to 2013 found that the northeastern coywolf is 60% western coyote, 30% eastern wolf, and 10% domestic dog. However, this hybrid canid is only now coming into contact with the southern wave of coyote migration into the southern United States.

Красные волки и восточные волки

Таксономия красного и восточного волка, обитающих в Юго-Восточных Соединенных Штатах и регионе Великих озер соответственно, долгое время была предметом дискуссий, при этом различные научные школы придерживались точки зрения, что они представляют собой либо отдельные виды, либо результат смешения серого волка и койота в различной степени. В мае 2011 года исследование 48 000 однонуклеотидных полиморфизмов у красных волков, восточных волков, серых волков и собак показало, что красный и восточный волки являются гибридными видами: красный волк на 76% состоит из генов койота и на 20% – серого волка, а восточный волк – на 58% из генов серого волка и на 42% – койота. При этом не было обнаружено доказательств их видовой обособленности. Исследование подверглось критике за использование красных волков с недавним происхождением от койотов, а повторный анализ в 2012 году выявил недостаточность выборки. Всесторонний обзор, проведенный в 2012 году, дополнительно указал на то, что выборка собак, использованная в исследовании, не отражает глобальное генетическое разнообразие видов, поскольку ограничивалась только боксёрами и пуделями, а образцы красного волка были взяты от современных, а не исторических особей. Этот обзор, в свою очередь, был подвергнут критике группой ученых, отобранных Службой охраны рыбных ресурсов и дикой природы США (USFWS) для независимой экспертной оценки его результатов. Эксперты отметили, что вывод исследования о том, что восточный волк является полноценным видом, основывался на недостаточных доказательствах – всего двух уникальных не рекомбинирующих маркерах. В 2016 году исследование ДНК всего генома показало, что все североамериканские псовые, как волки, так и койоты, произошли от общего предка 6000–117 000 лет назад. Анализ последовательности всего генома показал, что два эндемичных вида североамериканских волков – красный и восточный – являются гибридами койота и серого волка.

Мексиканский волк × койоты

В исследовании, анализировавшем молекулярную генетику койотов, а также образцы исторических красных волков и мексиканских волков из Техаса, в исторических образцах некоторых изолированных мексиканских волков были обнаружены отдельные генетические маркеры койотов. Аналогично, Y-хромосомы серых волков также были найдены у нескольких самцов техасских койотов. Это исследование предполагает, что, хотя мексиканский волк в целом менее склонен к гибридизации с койотами, отдельные серые волки из сохранившихся исторических популяций могли вступать в генетический обмен с техасскими койотами до полного исчезновения волков в Техасе. Полученные гибриды впоследствии ассимилировались обратно в популяции койотов. В том же исследовании рассматривалась альтернативная гипотеза о том, что красные волки, ареал которых также пересекался с ареалами обоих видов в центральном Техасе, могли способствовать обмену генами между койотами и серыми волками, подобно тому, как восточный волк предположительно служил мостом для обмена генами между серыми волками и койотами в регионе Великих озёр, поскольку прямая гибридизация между койотами и серыми волками считается редким явлением. Анализ митохондриальной ДНК, проведенный Техасским государственным университетом на мумифицированном трупе, первоначально идентифицированном как чупакабра, показал, что это был койот. Однако последующие тесты выявили, что это гибрид койота и серого волка, отцом которого был мексиканский волк.

Северо-западный эксперимент с гибридом волк × койот

В 2013 году Служба охраны дикой природы Департамента сельского хозяйства США провела эксперимент по разведению в неволе на базе Исследовательского центра дикой природы, в отделе изучения хищников, в Логане, штат Юта. Используя серых волков из Британской Колумбии и западных койотов, они получили шесть гибридов, что стало первым задокументированным случаем гибридизации между чистокровными койотами и северо-западными волками. Эксперимент, основанный на искусственном осеменении, был направлен на выяснение, способна ли сперма крупных серых волков с запада оплодотворять яйцеклетки западных койотов. Помимо известных исторических случаев гибридизации койотов с более мелкими мексиканскими волками на юге, а также с восточными и красными волками, ранее не было известно о скрещивании серых волков из северо-западных штатов США и западных провинций Канады с койотами в дикой природе, что и послужило причиной проведения эксперимента. В результате родилось шесть гибридов: четыре самца и две самки. В возрасте шести месяцев за гибридами велось тщательное наблюдение, и было установлено, что они проявляют как физические, так и поведенческие признаки обоих видов, а также демонстрируют некоторое физическое сходство с восточными волками, чей статус – отдельный вид или генетически отличный подвид серого волка – остаётся предметом споров. В любом случае, результаты эксперимента подтвердили, что северо-западные волки, подобно многим другим представителям семейства псовых, способны к гибридизации с койотами. В ходе исследования, с использованием секвенирования 16S рибосомальной РНК, кодирующей гены, было обнаружено, что у всех гибридов первого поколения (F1) кишечный микробиом отличается от микробиома обоих родительских видов, однако ранее сообщалось о его наличии у некоторых серых волков. Кроме того, анализ их комплементарной ДНК и рибосомальной РНК показал, что у гибридов наблюдается значительно отличающаяся экспрессия генов по сравнению с контрольной группой серых волков.

Коидоги

Гибриды между койотами и домашними собаками разводились в неволе, начиная с доколумбовой Мексики. Другие особи были получены позже биологами, занимающимися млекопитающими, преимущественно в исследовательских целях. Домашние собаки включены в вид серых волков. Следовательно, койдоги – это еще одна биологическая субвариация гибридов между койотами и серыми волками, поскольку собака рассматривается как одомашненный подвид Canis lupus.