Введение

Механизмы формирования мочевой системы

Развитие мочевой системы начинается в период пренатального развития и связано с развитием мочеполовой системы – как органов мочевой системы, так и половых органов репродуктивной системы. Развитие продолжается в рамках половой дифференциации. Мочевые и репродуктивные органы развиваются из промежуточной мезодермы. Постоянным органам взрослого организма предшествует ряд структур, которые являются чисто эмбриональными и, за исключением протоков, почти полностью исчезают до рождения. Эти эмбриональные структуры расположены с обеих сторон: пронефрос, мезонефрос и метанефрос почки, а также вольфовы и мюллеровы протоки половых органов. Пронефрос исчезает очень рано; структурные элементы мезонефроса в основном дегенерируют, но на их месте развивается половая железа, с которой вольфов проток остается протоком у самцов, а мюллеров проток – у самок. Некоторые канальцы мезонефроса формируют часть постоянной почки.

Вольффианский канал

В внешней части промежуточной мезодермы, непосредственно под эктодермой, в области от пятого шейного до третьего грудного сегмента, ряд коротких выпячиваний из каждого сегмента растет в направлении спины и простирается хвостово, последовательно сливаясь спереди назад для формирования пронефрического протока. Он продолжает расти хвостово, пока не откроется в вентральную часть клоаки; за пронефросом он называется вольфовым протоком. Таким образом, вольфов проток – это остаток пронефрического протока после атрофии пронефроса.

Пронефрос

Оригинальные выпячивания формируют серию поперечных канальцев, каждый из которых посредством воронкообразного ресничного отверстия сообщается с брюшной полостью, а по ходу каждого канальца также развивается клубочек. Вентрально к каждому из них формируется вторичный клубочек, и вся группа составляет первичную почку (пронефрос). У человека первичная почка является лишь рудиментарной и быстро подвергается атрофии и исчезает.

Мезонефрозы

На медиальной стороне вольффова протока, от шестого шейного до третьего поясничного сегмента, развивается ряд трубочек – вольффовы канальцы. Их число увеличивается за счет выростов из исходных канальцев. Они преобразуются из сплошных клеточных масс, приобретая полость в центре. Один конец растет в направлении и в конечном итоге открывается в вольффов проток, а другой расширяется и инвагинируется пучком капилляров, формируя клубочек (гломерулу). Все канальцы в совокупности составляют мезонефрос. Мезонефрос сохраняется и формирует постоянные почки у рыб и амфибий, но у рептилий, птиц и млекопитающих он атрофируется и в значительной степени быстро исчезает по мере развития постоянной почки (метанефроса), начиная с шестой или седьмой недели, так что к началу пятого месяца остаются лишь протоки и немного канальцев мезонефроса.

Развитие у мужчин

У самцов вольфов проток сохраняется и формирует, например, придаток яичка, семявыносящий проток, эякуляторный проток, семенные пузырьки и выносящие протоки. У самок, напротив, вольфовы тела и протоки подвергаются атрофии, оставляя после себя лишь рудименты у взрослых особей, в том числе, например, развитие подвесной связки яичника.

Мюллеров канал

Вскоре после формирования вольфовых каналов развивается вторая пара каналов – мюллеровы каналы. Каждый из них возникает на латеральной поверхности соответствующего вольфова канала в виде трубчатого впячивания клеток, выстилающих брюшную полость. Отверстие впячивания остается открытым и подвергается увеличению и модификации, формируя брюшное отверстие маточной трубы. Каналы проходят назад, латерально по отношению к вольфовым каналам, но к заднему концу эмбриона они пересекаются и оказываются на медиальной стороне этих каналов, располагаясь бок о бок между ними и позади них – все четыре канала образуют так называемый общий половой тяж, что позволяет отличить его от половых тяжей зародышевого эпителия, описанных позднее в этой статье. Мюллеровы каналы заканчиваются эпителиальным выступом – мюллеровой выпуклостью – на вентральной части клоаки между отверстиями вольфовых каналов. На более поздней стадии выпуклость раскрывается посередине, соединяя мюллеровы каналы с клоакой.

Атрофия у мужчин

У самцов мюллеровы протоки атрофируются, однако следы их передних концов представлены придатками яичка (гидатиды Морганьи у мужчин), а их конечные сросшиеся отделы формируют утрикулус в дне простатической уретры.

Развитие у женщин

У самок мюллеровы каналы сохраняются и подвергаются дальнейшему развитию. Участки, расположенные в половой тяге, сливаются, формируя матку и влагалище. Это слияние мюллеровых протоков начинается на третьем месяце, и септа, образованная их сросшимися медиальными стенками, исчезает снизу вверх. Участки, находящиеся за пределами этой тяги, остаются разделенными, и каждый из них формирует соответствующую маточную трубу. Остиум маточной трубы сохраняется от переднего конца исходной трубчатой инвагинации из брюшной полости. Около пятого месяца кольцевидное сужение отмечает положение шейки матки, а после шестого месяца стенки матки начинают утолщаться. В течение некоторого времени влагалище представлено плотным стержнем из эпителиальных клеток. Кольцевидный вырост этого эпителия образуется в нижнем отделе матки и обозначает будущий свод влагалища. Примерно на пятом или шестом месяце просвет влагалища формируется в результате разрушения центральных клеток эпителия. Девичья плева представляет собой остатки мюллерова валика.

Метанефрос и окончательная почка

Метанефрос – это окончательная, постоянная, но еще незрелая почка. Он развивается в двух направлениях. С одной стороны, предшественник почечного бугорка происходит из вольфова канала, а с другой – предшественник почечных канальцев развивается из метанефрогенной бластемы. Почечный бугорок впоследствии врастает в эту массу, формируя части нефрона. Другие изменения включают, например, перемещение мочевыводящего отверстия непосредственно в клоаку.

Мочеполовая пупка

Первые зачатки постоянных почек появляются примерно к концу первого или началу второго месяца. Каждая почка развивается из мочеточникового почка, отходящего от каудального конца вольфова протока, который, в свою очередь, происходит из промежуточной мезодермы. Мочеточниковый почек начинается вблизи места, где вольфов проток открывается в клоаку, и растет дорсально и краниально вдоль задней брюшной стенки, где его слепой конец расширяется и впоследствии делится на несколько почек, формирующих зачатки почечной лоханки и почечных чашечек; благодаря непрерывному росту и ветвлению он дает начало собирательной системе почки. Другая, более поверхностная часть дивертикула, напротив, становится мочеточником.

Метанефрогенная бластема

Почечные тельца и почечные канальцы, напротив, развиваются из метанефрогенной бластемы, а не из мочетокового бутона. Метанефрогенная бластема располагается над растущим концом последнего и таким образом становится частью метанефроса. Почечные канальцы метанефроса, в отличие от канальцев пронефроса и мезонефроса, не открываются в вольфов проток. Вместо этого канальцы быстро удлиняются, формируя части нефрона: проксимальные канальцы, петли Генле и дистальные извитые канальцы. Последние соединяются и устанавливают связь с системой собирательных трубочек, происходящих из конечных ветвлений мочетокового бутона. На другом конце почечные канальцы формируют капсулы Боумена и клубочки.

Другие изменения

Мезодерма вокруг канальцев уплотняется, формируя соединительную ткань почки. Мочеточник первоначально открывается в задний конец вольфова протока; после шестой недели он отделяется от вольфова протока и открывается независимо в ту часть клоаки, которая в конечном итоге становится мочевым пузырем. Почечные канальцы располагаются в виде почечных пирамид, а лобулированная структура почек сохраняется некоторое время после рождения, при этом следы ее могут обнаруживаться даже у взрослых. Почки крупного рогатого скота и многих других животных, напротив, остаются лобулированными на протяжении всей жизни.

Мочевой пузырь

Мочевой пузырь формируется частично из эндодермальной клоаки и частично из дистальных концов вольфовых протоков. Иными словами, аллантоис не принимает участия в его образовании. После отделения прямой кишки от дорсальной части клоаки, вентральная часть превращается в первичный урогенитальный синус. Урогенитальный синус, в свою очередь, разделяется на поверхностный окончательный урогенитальный синус и более глубокий передний везикоуретральный отдел.

Окончательный урогенитальный синус

Окончательный урогенитальный синус состоит из каудальной фаллической части и промежуточного узкого канала – тазового отдела.

Весико-уретральная часть

Везико-уретральная часть является самой глубокой и непрерывно переходит в аллантоис. Она принимает конечные отделы вольфовых протоков и связанные с ними концы почечных дивертикулов, из которых формируются тригоник мочевого пузыря и часть простатической уретры. Остальная часть везико-уретральной части формирует тело мочевого пузыря и часть простатической уретры; её верхушка вытянута к пупку в виде узкого канала – урахуса, который впоследствии облитерируется и становится срединной пуповинной связкой у взрослого.

Половые органы

До примерно девятой недели беременности половые органы у мужчин и женщин выглядят одинаково и развиваются общим путем. Это включает в себя развитие генитального бугорка и мембраны, расположенной дорсально к нему, покрывающей формирующееся урогенитальное отверстие, а также развитие лабиоскротальных складок. Даже после того, как между полами становятся заметны различия, некоторые этапы остаются общими, например, исчезновение мембраны. С другой стороны, развитие, зависящее от пола, включает в себя дальнейшее выпячивание генитального бугорка у мужчин с образованием пениса. Кроме того, лабиоскротальные складки у мужчин превращаются в мошонку, а у женщин – в малые половые губы.

Диаграмма внутренней дифференциации

А. Схема примитивных урогенитальных органов в эмбрионе до половой дифференциации. 3. Мочеточник. 4. Мочевой пузырь. 5. Урахус. cl. Клоака. cp. Выпячивание, формирующееся в клитор или половой член. i. Нижняя часть кишечника. ls. Складка кожного покрова, из которой формируются большие половые губы или мошонка. m, m. Правый и левый мюллеровы протоки, соединяющиеся и идущие вместе с вольфовыми протоками в gc, половом шнуре. ot. Генитальный гребень, из которого формируется яичник или яичко. ug. Урогенитальный синус. W. Левое вольфово тело. w, w. Правый и левый вольфовы протоки. B. Схема половых органов женского типа. C. Большая вестибулярная железа, непосредственно над ней – уретра. cc. Кавернозное тело клитора. dG. Остатки левого вольфова протока, дающие начало каналу Гартнера, обозначены пунктирной линией; остаток с правой стороны обозначен w. f. Брюшное отверстие левой маточной трубы. g. Круглая связка, соответствующая gubernaculum. h. Расположение девственной плевы. i. Нижняя часть кишечника. l. Большая половая губа. n. Малая половая губа. o. Левый яичник. po. Эпоофорон. sc. Кавернозное тело уретры. u. Матка. Маточная труба с правой стороны обозначена m. v. Вульва. va. Влагалище. W. Рассеянные остатки вольфовых протоков вблизи него (paroöphoron Вальдейера). C. Схема половых органов мужского типа. C. Бульбоуретральная железа с одной стороны. cp. Кавернозные тела полового члена, укороченные. e. Головка эпидидимиса. g. Gubernaculum. i. Нижняя часть кишечника. m. Мюллеров проток, верхняя часть которого сохраняется как придаток Морганьи; нижняя часть, обозначенная пунктирной линией, спускающейся к утрикулу простаты, составляет иногда существующий рог и трубку мужской матки. pr. Простата. s. Мошонка. sp. Кавернозное тело уретры. t. Яичко в месте его первоначального формирования. t’, вместе с пунктирными линиями выше, указывает направление, в котором яичко и эпидидимис спускаются из брюшной полости в мошонку. vd. Семявыносящий проток. vh. Аберрантный проток. vs. Семенной пузырек. W. Рассеянные остатки вольфова тела, составляющие орган Жиральдеса или парадидимис Вальдейера.