Кіріспе

Зәр шығару жүйесін құрайтын механизмдер

Зәр шығару жүйесінің дамуы ұрықтың даму кезеңінде басталады және урогенитальдық жүйенің дамуымен байланысты – зәр шығару жүйесінің де, көбелек мүшелерінің де дамуы. Даму жыныстық ерекшеленудің бір бөлігі ретінде жалғасады. Зәр шығару және көбелек мүшелері орталық мезодермадан пайда болады. Ересектердің тұрақты мүшелеріне дейін таза эмбрионалық құрылымдар жиынтығы жетеді, олардың көпшілігі, өзектерден басқа, туылғанға дейін толығымен жоғалады. Бұл эмбрионалық құрылымдар – бүйректің пронефросы, мезонефросы және метанефросы, сондай-ақ жыныс мүшелерінің Вольф және Мюллер өзектері. Пронефрос өте ерте жоғалады; мезонефрос құрылымдарының көп бөлігі дегенерацияланады, бірақ олардың орнында жыныс безі дамиды, оған Вольф өзекі еркектерде, ал Мюллер өзекі әйелдерде жалғасады. Мезонефрос түтікшелерінің бір бөлігі тұрақты бүйректің құрамына кіреді.

Вольффиандық канал

Орта мезодерманың сыртқы бөлігінде, эктодерманың тікелей астында, бесінші мойын сегментінен үшінші кеуде сегментіне дейінгі аймақта, әр сегменттен қысқа өсінділердің тізбегі арқаға қарай өсіп, қаудальды бағытта созылады, алдыңғы жағынан артқа қарай бірігіп, пронефрик түтігін құрайды. Ол клоаканың құрсақ жағына ашылғанға дейін қаудальды бағытта өсуін жалғастырады; пронефростан кейін ол Вольф түтігі деп аталады. Демек, Вольф түтігі – пронефрос жойылғаннан кейін пронефрик түтігінен қалған бөлік.

Пронефрос

Бастапқы эвагинациялар көлденең түтікшелер тізбегін құрайды, олардың әрқайсысы воронка тәрізді кірпікшелі ашылу арқылы іш қуысымен байланысады, және әрбір түтікше бойында гломерлула дамиды. Олардың әрқайсысының құрсақ жағында екінші гломерлула қалыптасады, ал толық топ пронефрозды құрайды. Адамдарда пронефроз тек қана дамымайды, жылдам атрофияланып, жоғалады.

Мезонефрондар

Вольффийлік каналдың медиалдық жағында, алтыншы мойын сегментінен үшінші бел сегментіне дейін, Вольффийлік түтікшелері деп аталатын бірнеше түтікшелер дамиды. Олар бастапқы түтікшелерден жаратылатын өскіндер арқылы көбейеді. Олар қатты жасушалардың массасынан ортасынан қуысқа айналады. Бір ұшы Вольффийлік каналға қарай өсіп, соңында оған ашылады, ал екінші ұшы кеңейіп, капиллярлық қан тамырларының шоғырымен ішке қарай өңкейіп, гломерула құрайды. Түтікшелердің жиынтығы мезонефрос құрайды. Мезонефрос балықтар мен қосмекенділерде тұрақты бүйрек ретінде сақталады, бірақ жорғалаушылар, құстар және сүтқоректілерде ол атрофияға ұшырайды және көбінесе алтыншы немесе жетінші аптада тұрақты бүйрек (метанефрос) дами бастағанда тез жоғалады, сондықтан бесінші айдың басына қарай мезонефростың каналдары мен аздаған түтікшелері ғана қалды.

Ерлердегі даму

Ер адамдарда Вольффиандық өзек сақталады және, мысалы, эпидидимис, деференттік өзек, эякуляциялық өзек, семендік қапшық және эфференттік өзектерді құрайды. Ал әйелдерде Вольффиандық денелер мен өзектер атрофияға ұшырайды, ересек жасында тек қалдықтары қалады, олар жұмыртқалықтың ілмекше байланысының дамуына қатысады.

Мюллерлік канал

Вольф каналдары пайда болғаннан кейін көп ұзамай екінші жұп каналдар дамиды; бұл Мюллер каналдары. Әрқайсысы сәйкес Вольф каналының бүйір жағында құрсақ қуысын астарлаған жасушалардың түтікшелі кірігіштігі (инвагинациясы) ретінде пайда болады. Кірігіштіктің тесігі ашық күйінде қалады және кеңейіп, өзгеріске ұшырап, жатыр түтігінің құрсақ ашығышын (ostium) құрайды. Каналдар Вольф каналдарына қарай артқа қарай бағытталады, бірақ эмбрионның артқы жағына қарай олар осы каналдардың медиалдық жағына өтеді, осылайша соңғыларының арасында және артында қатар орналасады – төрт каналдың біріккен жыныс жолы (common genital cord) деп аталатын құрылысын құрайды, бұл одан кейін мақалада сипатталатын герминативтік эпителийдің жыныс жолдарынан ерекшеленеді. Мюллер каналдары Вольф каналдарының арасындағы клоаканың алдыңғы бөлігіндегі эпителийлік өсіндімен, Мюллер өсіндісімен (eminence) аяқталады. Кейінірек, өсінді ортасынан ашылып, Мюллер каналдарын клоакамен байланыстырады.

Ер адамдардағы атрофия

Ер адамдарда Мюллер түтікшелері жойылады, бірақ олардың алдыңғы ұштарының іздері ерлердің Морганьи гидатидтері (тестіс қосымшалары) ретінде көрінеді, ал олардың соңғы біріккен бөліктері простаталық уретра еденіндегі утрикулусты құрайды.

Әйелдердегі даму

Әйелдерде Мюллер каналдары сақталып, одан әрі дамиды. Жыныс безіндегі бөліктері бірігіп, жатыр мен қынапты құрайды. Мюллер каналдарының бірігуі үшінші айда басталады, ал олардың біріккен медиальді қабырғалары құраған септум төменнен жоғарыға қарай жоғалады. Бұл жіптің сыртындағы бөліктер бөлек қалады, әрқайсысы сәйкес фаллопий түтігін құрайды. Фаллопий түтігінің остиумы құрсақ қуысынан бастау алған түтікше тәрізді инвагинацияның алдыңғы ұшынан қалған. Бесінші айдың шамасында жатыр мойнының орнын сақина тәрізді тарылу белгілейді, ал алтыншы айдан кейін жатыр қабырғалары қалыңдай бастайды. Біраз уақыт бойы қынап қатты эпителий жасушаларынан тұратын таяқша ретінде көрінеді. Бұл эпителийдің сақина тәрізді өскіні жатырдың төменгі бөлігінде пайда болып, болашақ қынап ойысын (вагинальді форниксті) көрсетеді. Бесінші немесе алтыншы айларда эпителийдің орталық жасушаларының бұзылуынан қынаптың люмені қалыптасады. Қыздық жар Мюллер дөңгелегінің (эминенцияның) қалдығын білдіреді.

Метанефрос және түпкілікті бүйрек

Метанефрос - нақты, тұрақты, бірақ әлі дамымаған бүйрек. Ол екі бағыттан пайда болады. Бір жағынан, зәр жолдың бастамасы Вольфтік өзекшенің бүршігінен, ал екінші жағынан, бүйрекшелердің бастамасы метанефрогендік бластемадан дамиды. Зәр жолдың бүршігі кейіннен осы массаның ішіне өсіп, нефронның құраушы бөліктерін қалыптастырады. Басқа өзгерістерге, мысалы, зәр жолының тікелей клоакаға жылжуы жатады.

Несеп қапшығы

Тұрақты бүйректің бастамалары бірінші айдың соңында немесе екінші айдың басында пайда болады. Әрбір бүйрек Вольффиандық каналдың қаудағы (құйрық жағындағы) бөлігінен өсіп шығатын несеп жолшасы бүршігі ретінде дамиды, ал бұл каналдың өзі аралық мезодермадан пайда болады. Несеп жолшасы бүршігі Вольффиандық каналдың клоакаға ашылатын жеріне жақын басталып, артқы іш қабырғасы бойымен дорсальды (арқаға қарай) және ростральды (басқа қарай) бағытта өседі. Осы жерде оның соқыр ұшы кеңейіп, кейіннен бүйрек тостағандары мен бүйрек қуыстарының бастамаларын құрайтын бірнеше бүршіктерге бөлінеді. Одан әрі өсуі мен бөлінуі нәтижесінде бүйректің жинаушы түтік жүйесі қалыптасады. Ал дивертикулдың екінші, теріге жақын орналасқан бөлігі несеп жолы болып дамиды.

Метанефрогенді бластема

Бүйрек корпускулдары мен бүйрек түтікшелері, керісінше, несеп жолдарының бүршігінен емес, метанефрогенді бластемадан дамиды. Метанефрогенді бластема соңғысының өсіп келе жатқан ұшына орналасып, осылайша метанефроздың бір бөлігіне айналады. Метанефроздың бүйрек түтікшелері, пронефроз бен мезонефроздың түтікшелерінен өзгеше, Вольф каналдарына ашылмайды. Олардың орнына түтікшелер жылдам ұзарады және нефронның құрауыштарын – жақын түтікшелерді, Хенле ілмектерін және алыс бүйрелген түтікшелерді қалыптастырады. Бұл соңғылары бірігіп, несеп жинағыш жүйесімен байланыс жасайды, ал ол жүйе несеп жолдарының соңғы тармақтарынан пайда болған. Ал екінші жағынан, бүйрек түтікшелері Боуман капсулаларын және гломерулаларын құрайды.

Басқа өзгерістер

Түтіктердің айналасындағы мезодерма тығыздалып, бүйректің байланыстырғыш тінін қалыптастырады. Несеп жолы алғашқыда Вольф түтігінің артқы жағына ашылады; алтыншы аптадан кейін ол Вольф түтігінен бөлініп, ақырында несеп қуысының бөлігіне дербес ашылады. Бүйрек түтікшелері бүйрек пирамидаларына жиналады, ал бүйректің бөлінген күйі туғаннан кейін біраз уақыт сақталады, тіпті ересектерде де оның іздері табылуы мүмкін. Ал сиырдың және көптеген басқа жануарлардың бүйректері өмір бойы бөлінген күйінде қалады.

Несеп ішегі

Зәр шығару қуысы ішінара эндодермалық хлоакадан, ішінара Вольффиандық түтіктердің ұштарынан қалыптасады. Басқаша айтқанда, аллантоис оның қалыптасуына ешқандай үлес қоспайды. Тік ішек хлоаканың дорсальді бөлігінен бөлінгеннен кейін, вентральді бөлігі бастапқы урогенитальді синусқа айналады. Урогенитальді синус өз кезегінде, беткі нақты урогенитальді синусқа және терең алдыңғы везикоуретральді бөлікке бөлінеді.

Ұрық-жігіт синусы

Белгілі урогенитальді синус қаудальды фалликалық бөлігінен және аралық тар каналдан – жамбас бөлігінен тұрады.

Бешке-уретралық бөлік

Везикоуретралық бөлім ең терең орналасқан, аллантоиспен үздіксіз байланысты. Ол Вольф түтікшелерінің аяқтарын және байланысты бүйрек дивертикулаларының аяқтарын сіңіреді, олар несеп көпіршігінің тригоны мен простаталық уретраның бір бөлігін қалыптастырады. Везикоуретралық бөлімнің қалған бөлігі несеп көпіршігінің денесін және простаталық уретраның бір бөлігін құрайды; оның төбесі кіндікке дейін тар канал ретінде созылады, ол кейіннен жоғалып, ересек адамның орталық кіндік байламына айналады.

Жыныстық мүшелері

Жүктіліктің тоғызыншы аптасына дейін еркек және әйел жыныс мүшелері бірдей көрінеді және ортақ даму жолын ұстанады. Бұл жыныстық бүршік пен оның үстіндегі, дамитын урогенитальды ашылуды жабатын жарғақ, сондай-ақ лабиоскротальды жиырылулардың дамуын қамтиды. Жыныстар арасындағы айырмашылықтар көріне бастағаннан кейін де, кейбір кезеңдер ортақ болып қалады, мысалы, жарғақтың жоғалуы. Ал, жынысқа байланысты дамуға жыныстық бүршіктің еркектерде одан әрі ұзарып, қанағатқа айналуы жатады. Сонымен қатар, лабиоскротальды жиырылулар еркектерде мүшеқапқа, ал әйелдерде кіндікке айналады.

Ішкі дифференциацияның диаграммасы

А. Жыныстық ерекшелік пайда болуға дейінгі эмбриондағы алғашқы урогенитальды мүшелердің схемасы. 3. Несеп жолы (Ureter). 4. Несеп қуығы (Urinary bladder). 5. Урахус (Urachus). cl. Клоака (Cloaca). cp. Клитор немесе қапақ пайда болатын өсінді (Elevation which becomes clitoris or penis). i. Ішектің төменгі бөлігі (Lower part of the intestine). ls. Үлкен ерін немесе мүжік пайда болатын тері бүктемесі (Fold of integument from which the labia majora or scrotum are formed). m, m. Оң және сол Мюллер өзектері бірігіп, жыныс кордысында (gc) Вольф өзектерімен бірге жүреді (Right and left Müllerian ducts uniting together and running with the Wolffian ducts in gc, the genital cord). ot. Жұмыртқалық немесе ұрық пайда болатын жыныс қыртысы (The genital ridge from which either the ovary or testis is formed). ug. Урогенитальды синус (Sinus urogenitalis). W. Сол Вольф денесі (Left Wolffian body). w, w. Оң және сол Вольф өзектері (Right and left Wolffian ducts). B. Әйел жыныстық мүшелерінің схемасы. C. Үлкен вестибулярлық без және тікелей оның үстінде несеп жолы (Greater vestibular gland, and immediately above it the urethra). cc. Клитордың каверноздық денесі (Corpus cavernosum clitoridis). dG. Гертнер өзектерін тудыратын сол жақ Вольф өзектерінің қалдықтары, нүктелі сызықтармен көрсетілген; оң жақтағысы w деп белгіленген (Remains of the left Wolffian duct, such as give rise to the duct of Gärtner, represented by dotted lines; that of the right side is marked w). f. Сол жақ жатыр түтігінің құрсақ ашылуы (The abdominal opening of the left uterine tube). g. Губернакулумға сәйкес келетін дөңгелек байлам (Round ligament, corresponding to gubernaculum). h. Қыздық жарғақтың орны (Situation of the hymen). i. Ішектің төменгі бөлігі (Lower part of the intestine). l. Үлкен ерін (Labium majus). n. Кішкентай ерін (Labium minus). o. Сол жақ жұмыртқалық (The left ovary). po. Эпоофорон (Epoophoron). sc. Несеп жолының каверноздық денесі (Corpus cavernosum urethrae). u. Жатыр (Uterus). Оң жақ жатыр түтігі m деп белгіленген (The uterine tube of the right side is marked m). v. Кіндік (Vulva). va. Қынап (Vagina). W. Оның жанындағы Вольф өзектерінің шашыраңқы қалдықтары (Вальдейердің пароофоры) (Scattered remains of Wolffian tubes near it (paroöphoron of Waldeyer)). C. Еркек жыныстық мүшелерінің схемасы. C. Бір жақты ұрық-жарын безі (Bulbo urethral gland of one side). cp. Қапақтың каверноздық денелерінің қысқартылған түрі (Corpora cavernosa penis cut short). e. Эпидидимистің басы (Caput epididymis). g. Губернакулум (The gubernaculum). i. Ішектің төменгі бөлігі (Lower part of the intestine). m. Мюллер өзекі, оның жоғарғы бөлігі Морганьи гидатиді ретінде қалады; төменгі бөлігі, нүктелі сызықпен белгіленген және простаталық қуысқа дейін төмен түсетін, жатырдың мүйізі мен түтігін құрайды (Müllerian duct, the upper part of which remains as the hydatid of Morgagni; the lower part, represented by a dotted line descending to the prostatic utricle, constitutes the occasionally existing cornu and tube of the uterus masculinus). pr. Простата (The prostate). s. Мүжік (Scrotum). sp. Несеп жолының каверноздық денесі (Corpus cavernosum urethrae). t. Бастапқы қалыптасқан жеріндегі ұрық (Testis in the place of its original formation). t’, жоғарыдағы нүктелі сызықтармен бірге, ұрықша мен эпидидимистің құрсақтан мүжікке дейін төмен түсу бағытын көрсетеді (t’, together with the dotted lines above, indicates the direction in which the testis and epididymis descend from the abdomen into the scrotum). vd. Аталық без (Ductus deferens). vh. Аберранттық өзек (Ductus aberrans). vs. Семендік қуықша (The vesicula seminalis). W. Вольф денесінің шашыраңқы қалдықтары, Жиральдес мүшесін немесе Вальдейердің парадидимисін құрайды (Scattered remains of the Wolffian body, constituting the organ of Giraldès, or the paradidymis of Waldeyer).