Введение
Класс членистоногих
Многоножки (происходящее от латинских слов mille, "тысяча", и pes, "нога") — это группа членистоногих, характеризующаяся наличием двух пар сочлененных ног на большинстве сегментов тела; в науке они известны как класс Диплоподы, название которого происходит от этой особенности. Каждый сегмент с двумя парами ног является результатом слияния двух отдельных сегментов. У большинства многоножек очень вытянутое цилиндрическое или уплощенное тело, состоящее более чем из 20 сегментов, в то время как многоножки-клопы короче и могут сворачиваться в плотный шар. Хотя название "многоножка" происходит от латинского "тысяча ног", ни один из известных видов не имел 1000 и более ног до открытия в 2020 году Eumillipes persephone, у которого может быть более 1300 ног. Другие разговорные названия включают "тысяченожка" или просто "диплопод".
Классификация
[[Файл:Сравнение видов в порядке многоножек. png|thumb|left|alt=Разнообразие|Приблизительное относительное разнообразие современных отрядов многоножек, варьирующееся от около 3500 видов Polydesmida до 2 видов Siphoniulida. Лишь немногие виды многоножек имеют широкое распространение; их способность к расселению крайне ограничена, поскольку они полагаются на наземное передвижение и влажные места обитания. Эти факторы способствовали генетической изоляции и быстрой специализации, что привело к формированию множества линий с ограниченным ареалом. Живые представители класса Diplopoda разделены на шестнадцать отрядов, объединенных в два подкласса. Базальный подкласс Penicillata включает в себя один отряд, Polyxenida (щетинконожки). Все остальные многоножки принадлежат к подклассу Chilognatha, состоящему из двух инфраклассов: Pentazonia, включающего многоножек с коротким телом, и Helminthomorpha (многоножки, похожие на червей), содержащего подавляющее большинство видов.
Эволюция
Многоножки – одни из первых животных, колонизировавших сушу в силурийском периоде. Ранние формы, вероятно, питались мхами и примитивными сосудистыми растениями. Существует две основные группы многоножек, все представители которых вымерли: Архиполиподы («древние, многоногие»), включающие самых старых известных наземных животных, и Артроплевриды, содержащие крупнейших известных наземных беспозвоночных. Pneumodesmus newmani – самый ранний известный представитель многоножек из поздней эпохи Венлок позднего силура, датируемый примерно . Другие ранние ископаемые многоножек – Kampecaris obanensis и Archidesmus sp., найденные 425 миллионов лет назад в конце силурийского периода. В верхнем карбоне Arthropleura стала крупнейшим известным наземным беспозвоночным, достигавшим длины не менее . Многоножки также демонстрируют самые ранние свидетельства химической защиты, поскольку у некоторых ископаемых останков девонского периода обнаружены отверстия защитных желез, называемые озопорами.
Копание
Диплосегменты многоножек эволюционировали в связи с их роющей активностью, и почти все многоножки ведут преимущественно подземный образ жизни. Они используют три основных способа рытья: разрыхление грунта, вклинивание и бурение. Представители отрядов Julida, Spirobolida и Spirostreptida опускают голову и проталкиваются в субстрат, при этом коллум идёт впереди. Многоножки с плоской спиной из отряда Polydesmida, как правило, вставляют переднюю часть тела, подобно клину, в горизонтальную трещину, а затем расширяют её, упираясь ногами вверх, при этом параноты служат основной подъемной поверхностью. Бурение используют представители отряда Polyzoniida. У них передние сегменты меньше, а задние – постепенно увеличиваются; они продвигаются вперёд в трещину с помощью ног, а клиновидная форма тела расширяет щель по мере движения. Некоторые многоножки перешли к наземному образу жизни и утратили способность рыть норы. Это может быть связано с тем, что они слишком малы, чтобы иметь достаточный рычаг для рытья, или слишком велики, чтобы это имело смысл, или, в некоторых случаях, потому что они относительно быстро двигаются (для многоножки) и являются активными хищниками, питающимися насекомыми, кивсяками, дождевыми червями или улитками. У некоторых видов имеются колюще-сосущие ротовые органы, позволяющие им высасывать растительные соки.
Защитные механизмы
Из-за отсутствия скорости и неспособности кусать или жалить, основной механизм защиты многоножек заключается в том, чтобы свернуться в плотный клубок, защищая свои хрупкие ноги внутри бронированного экзоскелета. Многие виды также выделяют различные зловонные жидкие секреты через микроскопические отверстия, называемые озопорами (отверстия обонятельных или отталкивающих желез), расположенные по бокам тела, в качестве вторичной защиты. Среди множества раздражающих и токсичных химических веществ, содержащихся в этих секретах, – алкалоиды, бензохиноны, фенолы, терпеноиды и цианистый водород. Некоторые из этих веществ являются едкими и могут обжигать экзоскелет муравьев и других насекомых-хищников, а также кожу и глаза более крупных хищников. Приматы, такие как капуцины и лемуры, наблюдались намеренно раздражающими многоножек, чтобы втирать выделяемые ими химические вещества на себя для отпугивания комаров. Некоторые из этих защитных соединений также проявляют противогрибковую активность. Щетинконогие многоножки (отряд Polyxenida) лишены как бронированного экзоскелета, так и обонятельных желез, и вместо этого покрыты многочисленными щетинками, которые, по крайней мере у одного вида, Polyxenus fasciculatus, отсоединяются и запутывают муравьев.