Введение

Псевдоскорпионы, также известные как ложные скорпионы или книжные скорпионы, – это небольшие скорпионоподобные клещи, принадлежащие к отряду Pseudoscorpiones, также известному как Pseudoscorpionida или Chelonethida. Псевдоскорпионы обычно полезны для человека, так как питаются личинками моли, личинками ковровых жуков, книжными вшами, муравьями, клещами и мелкими мухами. Они очень маленькие и редко бывают замечены из-за своих размеров, несмотря на широкое распространение в различных средах. Когда люди всё же видят псевдоскорпионов, особенно в помещении, их часто путают с клещами или мелкими пауками. Псевдоскорпионы часто практикуют форез – форму комменсализма, при которой один организм использует другого для перемещения.

Характеристики

Псевдоскорпионы относятся к классу паукообразных. Самый крупный из известных видов — Garypus titanius с острова Вознесения, достигающий в длину до . В среднем же размеры варьируются в пределах .

Поведение

Самцы производят сперматофор, который прикрепляется к субстрату и подбирается самкой. У представителей Cheliferoidea (Atemnidae, Cheliferidae, Chernetidae и Withiidae) существует сложный брачный танец, который завершается тем, что самец направляет самку над своим сперматофором. У Cheliferidae самцы также используют свои передние ноги, чтобы раскрыть генитальный оперкулум самки, и после того, как она взобралась на пакет со спермой, помогают сперматофору проникнуть, вдавливая его в ее половое отверстие. Самки видов, имеющих сперматеку (орган для хранения спермы), могут хранить сперму в течение более длительного времени перед оплодотворением яиц, тогда как виды, не имеющие этого органа, оплодотворяют яйца вскоре после спаривания. Самка вынашивает оплодотворенные яйца в выводковой сумке, прикрепленной к брюшку, с возможностью нескольких выводков в год. Молодые особи проходят через три стадии линьки, называемые протонимфами, деутонимфами и тритонимфами. Развивающийся эмбрион и протонимфа, остающиеся прикрепленными к матери, питаются «молоком», вырабатываемым ее яичником. Многие виды линяют в небольшом шелковистом иглу, которое защищает их от врагов в этот уязвимый период. Достигнув взрослого возраста, они прекращают линять и живут 2–3 года. Они активны в теплые месяцы года, перезимовывая в шелковистых коконах, когда становится холодно. Мелкие виды обитают в детрите и гумусе. Некоторые виды ведут древесный образ жизни, другие – фагофилы, питающиеся паразитами, что является примером чистящего симбиоза. Некоторые виды являются форетическими, другие иногда встречаются питающимися клещами под надкрыльями определенных жуков.

Распространение

Зарегистрировано более 3300 видов псевдоскорпионов, относящихся к более чем 430 родам, и новые виды обнаруживаются регулярно. Они встречаются по всему миру, даже в умеренных и холодных регионах, таких как Северный Онтарио, выше границы леса в Скалистых горах Вайоминга (США) и в пещерах Дженолан (Австралия), но наибольшая плотность и разнообразие популяций наблюдаются в тропиках и субтропиках, где они распространяются даже на островные территории, например, на Канарские острова, где обнаружено около 25 эндемичных видов. Два эндемичных вида также встречаются на Мальтийских островах. Виды находят под корой деревьев, в опавшей листве и сосновом опаде, в почве, в дуплах деревьев, под камнями, в пещерах, таких как пещера Мовиле, на морском побережье в приливной зоне и внутри трещин в скалах. Chelifer cancroides – вид, наиболее часто встречающийся в домах, где его часто можно увидеть в комнатах с пыльными книгами. Он обладает всеми признаками современного псевдоскорпиона, что указывает на то, что этот отряд эволюционировал очень рано в истории наземных животных. Его морфология свидетельствует о том, что он более примитивен, чем любой из ныне живущих псевдоскорпионов. Как и большинство других отрядов паукообразных, псевдоскорпионы мало изменились с момента своего появления, сохранив почти все характеристики своей первоначальной формы. После девонских окаменелостей в течение более 250 миллионов лет не было обнаружено других ископаемых псевдоскорпионов, за исключением меловых окаменелостей в янтаре, относящихся ко всем современным семействам, что позволяет предположить, что основная диверсификация псевдоскорпионов уже произошла к этому времени. Единственная окаменелость за этот временной промежуток – Archaeofeaella из триасовых отложений Украины, возрастом около 227 миллионов лет, которая предположительно является ранним родственником семейства Feaellidae.

Исторические ссылки

Псевдоскорпионы были впервые описаны Аристотелем, который, вероятно, обнаружил их среди свитков в библиотеке, где они питались книжными вшами. Роберт Гук упомянул "наземного краба" в своей работе "Микрография" 1665 года. Еще одно упоминание относится к 1780-м годам, когда Джордж Адамс писал о "ракообразном насекомом, замеченном рабочими, которые пили портер, и доставленном находчивым господином, который принес его ко мне в комнату".

Кладограмма

После Бенавидеса и др., 2019, с использованием исторических таксономических групп по Харви (1992).