Введение
Псевдоскорпионы, также известные как ложные скорпионы или книжные скорпионы, – это небольшие скорпионоподобные клещи, принадлежащие к отряду Pseudoscorpiones, также известному как Pseudoscorpionida или Chelonethida. Псевдоскорпионы обычно полезны для человека, так как питаются личинками моли, личинками ковровых жуков, книжными вшами, муравьями, клещами и мелкими мухами. Они очень маленькие и редко бывают замечены из-за своих размеров, несмотря на широкое распространение в различных средах. Когда люди всё же видят псевдоскорпионов, особенно в помещении, их часто путают с клещами или мелкими пауками. Псевдоскорпионы часто практикуют форез – форму комменсализма, при которой один организм использует другого для перемещения.
Pseudoscorpions, also known as false scorpions or book scorpions, are small, scorpion like arachnids belonging to the order Pseudoscorpiones, also known as Pseudoscorpionida or Chelonethida. Pseudoscorpions are generally beneficial to humans since they prey on clothes moth larvae, carpet beetle larvae, booklice, ants, mites, and small flies. They are tiny, and are rarely noticed due to their small size, despite being common in many environments. When people do see pseudoscorpions, especially indoors, they are often mistaken for ticks or small spiders. Pseudoscorpions often carry out phoresis, a form of commensalism in which one organism uses another for the purpose of transport.
Характеристики
Псевдоскорпионы относятся к классу паукообразных. Самый крупный из известных видов — Garypus titanius с острова Вознесения, достигающий в длину до . В среднем же размеры варьируются в пределах .
Поведение
Самцы производят сперматофор, который прикрепляется к субстрату и подбирается самкой. У представителей Cheliferoidea (Atemnidae, Cheliferidae, Chernetidae и Withiidae) существует сложный брачный танец, который завершается тем, что самец направляет самку над своим сперматофором. У Cheliferidae самцы также используют свои передние ноги, чтобы раскрыть генитальный оперкулум самки, и после того, как она взобралась на пакет со спермой, помогают сперматофору проникнуть, вдавливая его в ее половое отверстие. Самки видов, имеющих сперматеку (орган для хранения спермы), могут хранить сперму в течение более длительного времени перед оплодотворением яиц, тогда как виды, не имеющие этого органа, оплодотворяют яйца вскоре после спаривания. Самка вынашивает оплодотворенные яйца в выводковой сумке, прикрепленной к брюшку, с возможностью нескольких выводков в год. Молодые особи проходят через три стадии линьки, называемые протонимфами, деутонимфами и тритонимфами. Развивающийся эмбрион и протонимфа, остающиеся прикрепленными к матери, питаются «молоком», вырабатываемым ее яичником. Многие виды линяют в небольшом шелковистом иглу, которое защищает их от врагов в этот уязвимый период. Достигнув взрослого возраста, они прекращают линять и живут 2–3 года. Они активны в теплые месяцы года, перезимовывая в шелковистых коконах, когда становится холодно. Мелкие виды обитают в детрите и гумусе. Некоторые виды ведут древесный образ жизни, другие – фагофилы, питающиеся паразитами, что является примером чистящего симбиоза. Некоторые виды являются форетическими, другие иногда встречаются питающимися клещами под надкрыльями определенных жуков.
Распространение
Зарегистрировано более 3300 видов псевдоскорпионов, относящихся к более чем 430 родам, и новые виды обнаруживаются регулярно. Они встречаются по всему миру, даже в умеренных и холодных регионах, таких как Северный Онтарио, выше границы леса в Скалистых горах Вайоминга (США) и в пещерах Дженолан (Австралия), но наибольшая плотность и разнообразие популяций наблюдаются в тропиках и субтропиках, где они распространяются даже на островные территории, например, на Канарские острова, где обнаружено около 25 эндемичных видов. Два эндемичных вида также встречаются на Мальтийских островах. Виды находят под корой деревьев, в опавшей листве и сосновом опаде, в почве, в дуплах деревьев, под камнями, в пещерах, таких как пещера Мовиле, на морском побережье в приливной зоне и внутри трещин в скалах. Chelifer cancroides – вид, наиболее часто встречающийся в домах, где его часто можно увидеть в комнатах с пыльными книгами. Он обладает всеми признаками современного псевдоскорпиона, что указывает на то, что этот отряд эволюционировал очень рано в истории наземных животных. Его морфология свидетельствует о том, что он более примитивен, чем любой из ныне живущих псевдоскорпионов. Как и большинство других отрядов паукообразных, псевдоскорпионы мало изменились с момента своего появления, сохранив почти все характеристики своей первоначальной формы. После девонских окаменелостей в течение более 250 миллионов лет не было обнаружено других ископаемых псевдоскорпионов, за исключением меловых окаменелостей в янтаре, относящихся ко всем современным семействам, что позволяет предположить, что основная диверсификация псевдоскорпионов уже произошла к этому времени. Единственная окаменелость за этот временной промежуток – Archaeofeaella из триасовых отложений Украины, возрастом около 227 миллионов лет, которая предположительно является ранним родственником семейства Feaellidae.
Исторические ссылки
Псевдоскорпионы были впервые описаны Аристотелем, который, вероятно, обнаружил их среди свитков в библиотеке, где они питались книжными вшами. Роберт Гук упомянул "наземного краба" в своей работе "Микрография" 1665 года. Еще одно упоминание относится к 1780-м годам, когда Джордж Адамс писал о "ракообразном насекомом, замеченном рабочими, которые пили портер, и доставленном находчивым господином, который принес его ко мне в комнату".
Кладограмма
После Бенавидеса и др., 2019, с использованием исторических таксономических групп по Харви (1992).