Введение

Устаревшая теория генетики

Смешение наследственных признаков – устаревшая биологическая теория XIX века. Согласно этой теории, потомство наследует любой признак как среднее значение проявления этого признака у родителей. Например, скрещивание красной и белой разновидностей одного и того же вида цветов привело бы к появлению розовых цветков. Теория Чарльза Дарвина о наследственности посредством пангенеза, предполагающая вклад в яйцеклетку или сперматозоид со всех частей тела, подразумевала смешение наследственных признаков. Его опора на этот механизм побудила Флеминга Дженкина критиковать теорию Дарвина об естественном отборе, утверждая, что смешение наследственных признаков усреднит любой новый полезный признак прежде, чем отбор успеет подействовать. Теория смешения наследственных признаков была отвергнута с общепринятием дискретного (частичного) наследования в ходе развития современной генетики, после 1900 года.

Дарвиновский пангенез

Чарльз Дарвин разработал свою теорию эволюции путем естественного отбора на основе понимания единообразных процессов в геологии, действующих в течение очень длительных периодов времени на наследственную изменчивость в популяциях. Одним из таких процессов была конкуренция за ресурсы, как указал Томас Мальтус, что приводило к борьбе за выживание и размножение. Поскольку у некоторых особей случайно оказывались признаки, позволяющие им оставлять больше потомства, эти признаки, как правило, увеличивались в популяции. Дарвин собрал множество доказательств, чтобы показать, что изменчивость существует и что искусственный отбор при разведении животных и растений вызывал изменения. Все это требовало надежного механизма наследования. Пангенез был попыткой Дарвина предложить такой механизм. Идея заключалась в том, что каждая часть тела родителя испускает крошечные частицы, называемые геммулами, которые мигрируют по телу, чтобы внести вклад в гаметы этого родителя – их яйцеклетки или сперматозоиды. Теория была интуитивно понятна, поскольку характеристики всех частей тела, такие как форма носа, ширина плеч и длина ног, наследуются как от отца, так и от матери. Однако она имела некоторые серьезные недостатки. Во-первых, многие характеристики могут меняться в течение жизни особи и подвергаться воздействию окружающей среды: кузнецы могут развивать сильные мышцы рук в процессе работы, поэтому геммулы из этих мышц должны нести эту приобретенную характеристику. Это подразумевает ламарковское наследование приобретенных признаков. Во-вторых, тот факт, что геммулы предположительно смешивались при оплодотворении, подразумевает смешанное наследование, то есть потомство должно быть промежуточным между отцом и матерью по всем признакам. Это напрямую противоречит наблюдаемым фактам наследования, в частности, тому, что дети обычно бывают либо мужского, либо женского пола, а не интерсексами, и что такие признаки, как цвет цветка, часто вновь проявляются через поколение, даже если они, казалось бы, исчезают при скрещивании двух сортов. Дарвин осознавал оба этих возражения и, соответственно, испытывал серьезные сомнения относительно смешанного наследования, о чем свидетельствует его личная переписка. В письме Т. Г. Гаксли от 12 ноября 1857 года Дарвин писал: Смешанное наследование приводит к усреднению каждого признака, что, как отметил инженер Флиминг Дженкин, сделало бы естественный отбор невозможным, если бы смешивание было механизмом наследования. Смешанное наследование также явно несовместимо с теорией эволюции Дарвина путем естественного отбора. Инженер Флиминг Дженкин использовал это для критики естественного отбора в своем обзоре 1867 года книги Дарвина «О происхождении видов». Дженкин отметил, что если наследование происходит путем смешивания, то любая полезная черта, которая может возникнуть в линии, «растворилась» бы задолго до того, как естественный отбор успел бы подействовать. В 1892 году Август Вейсман выдвинул идею о наследственном материале, который он назвал зародышевой плазмой, локализованной в половых железах и независимой от остальной части тела (сомы). По мнению Вейсмана, зародышевая плазма формировала тело, но тело не влияло на зародышевую плазму, за исключением косвенного воздействия естественного отбора. Это противоречило как пангенезу Дарвина, так и ламарковскому наследию. Работы Менделя были заново открыты в 1900 году генетиком Хьюго де Врисом и другими, и вскоре в том же году были подтверждены экспериментами Уильяма Бейтсона. Менделевское наследование с разделяющимися, дискретными аллелями стало пониматься как объяснение как дискретных, так и непрерывно изменяющихся признаков.