Раздельнополые организмы и диоиция

Введение

Имеющие отдельные мужские и женские организмы

Диоэция (/d//aɪ/'/iː//s//i/ dyEEsee; прил. диоэциевый, /d//aɪ/'/iː//ʃ//(//i//)//ə//s/ dyEEsh(ee)əs) – характеристика определенных видов, которые имеют четко выраженные однополые особи, каждая из которых производит либо мужские, либо женские гаметы, либо напрямую (у животных), либо косвенно (у семенных растений). Размножение при диоэции является двуполым размножением. Диоэция имеет определенные недостатки, поскольку только женская часть популяции непосредственно производит потомство. Это один из способов исключения самооплодотворения и стимулирования аллогамии (перекрестного опыления), что, в свою очередь, способствует снижению проявления рецессивных вредных мутаций, присутствующих в популяции. Растения используют и другие механизмы предотвращения самооплодотворения, такие как, например, дихогамия, геркогамия и несовместимость.

В зоологии

В зоологии диоэция означает, что животное является либо самцом, либо самкой, в этом случае чаще используется синоним гонохория. Диоэция также может описывать колонии внутри вида, например, колонии сифонофор (португальский кораблик), которые могут быть как диоэцичными, так и моноэцичными.

В ботанике

Наземные растения (эмбриофиты) отличаются от животных тем, что их жизненный цикл включает чередование поколений. У животных, как правило, особь производит гаметы одного типа – либо сперматозоиды, либо яйцеклетки. Гаметы имеют вдвое меньше хромосом, чем особь, их производящая, и поэтому являются гаплоидными. Без дальнейшего деления сперматозоид и яйцеклетка сливаются, образуя зиготу, которая развивается в новую особь. У наземных растений, напротив, одно поколение – поколение спорофитов – состоит из особей, производящих гаплоидные споры, а не гаплоидные гаметы. Споры не сливаются, а прорастают, многократно делясь митозом, и дают начало гаплоидным многоклеточным особям – гаметофитам, которые производят гаметы. Затем мужская и женская гаметы сливаются, образуя новый диплоидный спорофит. У мхов, печеночников и роговых растений гаметофиты являются полностью независимыми растениями. Гаметофиты семенных растений зависят от спорофита и развиваются внутри спор, состояние, известное как эндоспория. У цветковых растений мужские гаметофиты развиваются внутри пыльцевых зерен, производимых тычинками спорофита, а женские гаметофиты – внутри семязачатков, производимых пестиками спорофита. Спорофитное поколение семенного растения называется "моноэциозным", если каждое растение-спорофит имеет оба типа органов, производящих споры, но в отдельных цветках или шишках. Например, одно растение моноэциозного вида имеет как функциональные тычинки, так и пестики в отдельных цветках. Спорофитное поколение семенных растений называется "диоэциозным", если каждое растение-спорофит имеет только один тип органа, производящего споры, все споры которого дают начало либо мужским гаметофитам, производящим только мужские гаметы (сперматозоиды), либо женским гаметофитам, производящим только женские гаметы (яйцеклетки). Например, растение-спорофит полностью диоэциозного вида, такого как падуб, имеет либо цветки с функциональными тычинками, производящими пыльцу, содержащую мужские гаметы (тычиночные или "мужские" цветки), либо цветки с функциональными пестиками, производящими женские гаметы (пестичные или "женские" цветки), но не оба. (Подробности, включая более сложные случаи, такие как гинодиоэция и андродиоэция, см. в разделе Морфология размножения растений.) Для обозначения поколений гаметофитов могут использоваться несколько иные термины – диоициозный и моноициозный, хотя также используются диоэциозный и моноэциозный. Диоициозный гаметофит производит только мужские гаметы (сперматозоиды) или только женские гаметы (яйцеклетки). Около 60% печеночников являются диоициозными. Диоэция встречается в самых разных группах растений. Примеры диоэциозных видов растений включают гинкго, ивы, коноплю и африканский тик. Как следует из названия, многолетняя крапива двудомная (Urtica dioica) является диоэциозной, а однолетняя крапива жгучая (Urtica urens) – моноэциозной. Около 65% видов голосеменных являются диоэциозными, но почти все хвойные – моноэциозными. У голосеменных половые системы диоэции и моноэции тесно связаны со способом распространения пыльцы: моноэциозные виды преимущественно распространяются ветром (анемофилия), а диоэциозные – животными (зоофилия). Около 6% видов цветковых растений являются полностью диоэциозными, а около 7% родов покрытосеменных содержат некоторые диоэциозные виды. Диоэция чаще встречается у древесных растений и гетеротрофных видов. В большинстве диоэциозных растений, вырабатываются ли мужские или женские гаметофиты, определяется генетически, но в некоторых случаях это может определяться окружающей средой, как у видов рода Arisaema. Некоторые водоросли являются диоэциозными. Диоэция распространена среди бурых водорослей (Phaeophyceae) и, возможно, была исходным состоянием в этой группе.

Land plants (embryophytes) differ from animals in that their life cycle involves alternation of generations. In animals, typically an individual produces gametes of one kind, either sperm or egg cells. The gametes have half the number of chromosomes of the individual producing them, so are haploid. Without further dividing, a sperm and an egg cell fuse to form a zygote that develops into a new individual. In land plants, by contrast, one generation – the sporophyte generation – consists of individuals that produce haploid spores rather than haploid gametes. Spores do not fuse, but germinate by dividing repeatedly by mitosis to give rise to haploid multicellular individuals, the gametophytes, which produce gametes. A male gamete and a female gamete then fuse to produce a new diploid sporophyte. In bryophytes (mosses, liverworts and hornworts), the gametophytes are fully independent plants. Seed plant gametophytes are dependent on the sporophyte and develop within the spores, a condition known as endospory. In flowering plants, the male gametophytes develop within pollen grains produced by the sporophyte's stamens, and the female gametophytes develop within ovules produced by the sporophyte's carpels. The sporophyte generation of a seed plant is called "monoecious" when each sporophyte plant has both kinds of spore producing organ but in separate flowers or cones. For example, a single flowering plant of a monoecious species has both functional stamens and carpels, in separate flowers. The sporophyte generation of seed plants is called "dioecious" when each sporophyte plant has only one kind of spore producing organ, all of whose spores give rise either to male gametophytes, which produce only male gametes (sperm), or to female gametophytes, which produce only female gametes (egg cells). For example, a single flowering plant sporophyte of a fully dioecious species like holly has either flowers with functional stamens producing pollen containing male gametes (staminate or 'male' flowers), or flowers with functional carpels producing female gametes (carpellate or 'female' flowers), but not both. (See Plant reproductive morphology for further details, including more complex cases, such as gynodioecy and androdioecy.) Slightly different terms, dioicous and monoicous, may be used for the gametophyte generation, although dioecious and monoecious are also used. A dioicous gametophyte either produces only male gametes (sperm) or produces only female gametes (egg cells). About 60% of liverworts are dioicous. Dioecy occurs in a wide variety of plant groups. Examples of dioecious plant species include ginkgos, willows, cannabis and African teak. As its specific name implies, the perennial stinging nettle Urtica dioica is dioecious, while the annual nettle Urtica urens is monoecious. About 65% of gymnosperm species are dioecious, but almost all conifers are monoecious. In gymnosperms, the sexual systems dioecy and monoecy are strongly correlated with the mode of pollen dispersal, monoecious species are predominantly wind dispersed (anemophily) and dioecious species animal dispersed (zoophily). About 6 percent of flowering plant species are entirely dioecious and about 7% of angiosperm genera contain some dioecious species. Dioecy is more common in woody plants, and heterotrophic species. In most dioecious plants, whether male or female gametophytes are produced is determined genetically, but in some cases it can be determined by the environment, as in Arisaema species. Certain algae are dioecious. Dioecy is prevalent in the brown algae (Phaeophyceae) and may have been the ancestral state in that group.

Из моноэзии

Диоэцические цветущие растения могут эволюционировать от моноэцических предков, у которых цветки содержат как функциональные тычинки, так и функциональные пестики. В роде Sagittaria, учитывая разнообразие половых систем, было предположено, что диоэция развилась от моноэции через гинодиоэцию, в основном в результате мутаций, приводящих к мужскому бесплодию. Однако, поскольку исходное состояние неясно, необходимы дальнейшие исследования для выяснения эволюции диоэции через моноэцию, дистилию или гетеростилию. В Silene, поскольку моноэция отсутствует, предполагается, что диоэция развилась через гинодиоэцию.

В микологии

Было обнаружено очень мало раздельнополых грибов. Моноэция и диоэция у грибов относятся к ролям донора и реципиента в процессе спаривания, когда ядро переносится из одной гаплоидной гифы в другую, а два ядра, оказавшиеся в одной клетке, сливаются посредством кариогамии, образуя зиготу. В этом определении избегается упоминание мужских и женских репродуктивных структур, которые редко встречаются у грибов. У деревьев компенсация достигается главным образом за счет увеличения производства семян самками. Это, в свою очередь, облегчается меньшим вкладом размножения в рост популяции, что приводит к отсутствию заметных чистых издержек, связанных с наличием самцов в популяции, по сравнению с гермафродитизмом. Раздельнополость также может ускорять или замедлять диверсификацию линий у цветковых растений. Раздельнополые линии более диверсифицированы в некоторых родах, но менее – в других. Анализ показал, что раздельнополость не оказывает последовательного сильного тормозящего воздействия на диверсификацию и не является ее сильным двигателем.