Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
В биологии развития фотоморфогенез – это развитие, опосредованное светом, при котором закономерности роста растений реагируют на спектр света. Это совершенно отдельный процесс от фотосинтеза, где свет используется как источник энергии. Фитохромы, криптохромы и фототропины – это фотохромные сенсорные рецепторы, которые ограничивают фотоморфогенное воздействие света диапазонами УФ-А, УФ-В, синего и красного цветов электромагнитного спектра. Большинство исследований фотоморфогенеза основано на изучении растений, охватывающих несколько царств: грибы, монеры, протисты и растения.
In developmental biology, photomorphogenesis is light mediated development, where plant growth patterns respond to the light spectrum. This is a completely separate process from photosynthesis where light is used as a source of energy. Phytochromes, cryptochromes, and phototropins are photochromic sensory receptors that restrict the photomorphogenic effect of light to the UV A, UV B, blue, and red portions of the electromagnetic spectrum. Most research on photomorphogenesis is derived from plants studies involving several kingdoms: Fungi, Monera, Protista, and Plantae.
История
Теофраст из Эреза (371–287 гг. до н.э.), возможно, был первым, кто писал о фотоморфогенезе. Он описал различные качества древесины елей, выращенных при разной освещенности, что, вероятно, было результатом фотоморфогенного эффекта «избегания затенения». В 1686 году Джон Рэй опубликовал труд «Historia Plantarum», в котором упоминались эффекты этиоляции (рост в отсутствие света). Шарль Бонне ввел термин «этиолирование» в научную литературу в 1754 году, описывая свои эксперименты, и отметил, что этот термин уже использовался садоводами.
Theophrastus of Eresus (371 to 287 BC) may have been the first to write about photomorphogenesis. He described the different wood qualities of fir trees grown in different levels of light, likely the result of the photomorphogenic "shade avoidance" effect. In 1686, John Ray wrote "Historia Plantarum" which mentioned the effects of etiolation (grow in the absence of light). Charles Bonnet introduced the term "etiolement" to the scientific literature in 1754 when describing his experiments, commenting that the term was already in use by gardeners.
Прорастание семян
Свет оказывает глубокое влияние на развитие растений. Наиболее заметные эффекты света наблюдаются, когда прорастающий сеянец выходит из почвы и впервые подвергается воздействию света. Обычно из семени первым появляется корешок, а затем побег, по мере развития корневой системы. В дальнейшем, с ростом побега (особенно при выходе на свет), усиливается образование вторичных корней и их ветвление. В этом согласованном ходе развития проявляются ранние признаки коррелятивных явлений роста, когда корень влияет на рост побега и наоборот. В значительной степени эти реакции роста опосредованы гормонами.
Light has profound effects on the development of plants. The most striking effects of light are observed when a germinating seedling emerges from the soil and is exposed to light for the first time. Normally the seedling radicle (root) emerges first from the seed, and the shoot appears as the root becomes established. Later, with growth of the shoot (particularly when it emerges into the light) there is increased secondary root formation and branching. In this coordinated progression of developmental responses are early manifestations of correlative growth phenomena where the root affects the growth of the shoot and vice versa. To a large degree, the growth responses are hormone mediated.
Фотопериодизм
Некоторые растения полагаются на световые сигналы, чтобы определить, когда перейти от вегетативной стадии к стадии цветения. Этот тип фотоморфогенеза известен как фотопериодизм и включает использование красных фоторецепторов (фитохромов) для определения длительности светового дня. В результате фотопериодические растения начинают формировать цветы только тогда, когда продолжительность дня достигает "критической длины дня", что позволяет им инициировать период цветения в соответствии со временем года. Например, растениям "длинного дня" требуется длинный световой день для начала цветения, а растениям "короткого дня" необходимо переживать короткий световой день, прежде чем они начнут формировать цветы. Фитохромы – это белки с прикрепленным поглощающим свет пигментом, называемым хромофором. Хромофор представляет собой линейный тетрапиррол, называемый фитохромобилином. Большинство растений имеют несколько фитохромов, кодируемых различными генами. Различные формы фитохрома контролируют разные реакции, но также существует избыточность, поэтому в отсутствие одного фитохрома другой может взять на себя его функции. PHYA участвует в регуляции фотоморфогенеза в ответ на дальний красный свет. У бобов мунг наблюдался обратный эффект: воздействие дальнего красного света приводило к прикреплению кончиков корней, а красный свет – к их отсоединению. Этот эффект красного и дальнего красного света на кончиках корней теперь известен как эффект Танады.
Some plants rely on light signals to determine when to switch from the vegetative to the flowering stage of plant development. This type of photomorphogenesis is known as photoperiodism and involves using red photoreceptors (phytochromes) to determine the daylength. As a result, photoperiodic plants only start making flowers when the days have reached a "critical daylength," allowing these plants to initiate their flowering period according to the time of year. For example, "long day" plants need long days to start flowering, and "short day" plants need to experience short days before they will start making flowers. Phytochromes are proteins with a light absorbing pigment attached called a chromophore. The chromophore is a linear tetrapyrrole called phytochromobilin. Most plants have multiple phytochromes encoded by different genes. The different forms of phytochrome control different responses but there is also redundancy so that in the absence of one phytochrome, another may take on the missing functions. PHYA is involved in the regulation of photomorphogenesis in response to far red light. For mung bean it was the opposite, where far red light exposure caused the root tips to adhere, and red light caused the roots to detach. This effect of red and far red light on root tips is now known as the Tanada effect.
Синий свет
Растения содержат множество фоторецепторов синего света, выполняющих различные функции. На основании исследований спектров действия, мутантов и молекулярного анализа установлено, что высшие растения содержат как минимум 4 и, вероятно, 5 различных фоторецепторов синего света. Криптохромы были первыми рецепторами синего света, выделенными и охарактеризованными из любого организма, и отвечают за реакции на синий свет в фотоморфогенезе. Криптохромы контролируют удлинение стебля, расширение листьев, циркадные ритмы и время цветения. Помимо синего света, криптохромы также воспринимают ультрафиолетовое излучение длинноволнового диапазона (УФА). Растения претерпевают выраженные фотоморфогенные изменения под воздействием УФ-В излучения. Они обладают фоторецепторами, инициирующими морфогенетические изменения в зародыше растения (гипокотиль, эпикотиль, корешок). Воздействие УФ-излучения на растения опосредует биохимические пути, фотосинтез, рост растений и многие другие процессы, необходимые для развития растений. Фоторецептор УФ-В, UV Resistance Locus8 (UVR8), обнаруживает УФ-В лучи и запускает фотоморфогенные реакции. Эти реакции важны для инициирования удлинения гипокотиля, расширения листьев, биосинтеза флавоноидов и многих других важных процессов, влияющих на корневую систему и надземную часть растения. Воздействие УФ-В лучей может повреждать ДНК в клетках растений, однако UVR8 индуцирует гены, необходимые для акклиматизации растений к УФ-В излучению, которые отвечают за множество путей биосинтеза, обеспечивающих защиту от УФ-повреждений, окислительного стресса и фоторепарацию повреждений ДНК. О механизмах, связанных с УФ-В излучением и UVR8, еще многое предстоит узнать. Ученые работают над пониманием путей, отвечающих за реакцию растительных УФ-рецепторов на солнечное излучение в естественных условиях.
Plants contain multiple blue light photoreceptors which have different functions. Based on studies with action spectra, mutants and molecular analyses, it has been determined that higher plants contain at least 4, and probably 5, different blue light photoreceptors. Cryptochromes were the first blue light receptors to be isolated and characterized from any organism, and are responsible for the blue light reactions in photomorphogenesis. Cryptochromes control stem elongation, leaf expansion, circadian rhythms and flowering time. In addition to blue light, cryptochromes also perceive long wavelength UV irradiation (UV A). Plants undergo distinct photomorphogenic changes as a result of UV B radiation. They have photoreceptors that initiate morphogenetic changes in the plant embryo (hypocotyl, epicotyl, radicle) Exposure to UV light in plants mediates biochemical pathways, photosynthesis, plant growth and many other processes essential to plant development. The UV B photoreceptor, UV Resistance Locus8 (UVR8) detects UV B rays and elicits photomorphogenic responses. These response are important for initiating hypocotyl elongation, leaf expansion, biosynthesis of flavonoids and many other important processes that affect the root shoot system. Exposure to UV B rays can be damaging to DNA inside of the plant cells, however, UVR8 induces genes required to acclimate plants to UV B radiation, these genes are responsible for many biosynthesis pathways that involve protection from UV damage, oxidative stress, and photorepair of DNA damage. There is still much to be discovered about the mechanisms involved in UV B radiation and UVR8. Scientists are working to understand the pathways responsible for plant UV receptors response to solar radiation in natural environments.