Кіріспе

Даму биологиясында фотоморфогенез – жарық арқылы жүзеге асырылатын даму процесі, онда өсімдіктердің өсу үлгілері жарық спектріне тәуелді болады. Бұл фотосинтезден толыққандай бөлек процесс, онда жарық энергия көзі ретінде пайдаланылады. Фитохромдар, криптохромдар және фототропиндер – жарықтың фотоморфогендік әсерін ультракөк сәуле А, ультракөк сәуле В, көк және қызыл электромагниттік спектрдің бөліктерімен шектейтін фотохромдық сезімтал рецепторлар. Фотоморфогенезді зерттеулердің көп бөлігі бірнеше қалалықтарды қамтитын өсімдіктерді зерттеуге негізделген: саңырауқұлақтар, Монера, Протиста және Өсімдіктер.

Тарих

Эрестің Теофраст (б.з.б. 371 – 287 жж.) фотоморфогенез туралы алғаш жазған адам болуы мүмкін. Ол әртүрлі жарық деңгейінде өскен шырша ағаштарының әртүрлі ағаш сапаларын сипаттады, бұл фотоморфогендік "көлеңкеден қашу" әсерінің нәтижесі болған болуы мүмкін. 1686 жылы Джон Рей "Historia Plantarum" еңбегінде этиоляцияның (жарық жоқтығында өсу) әсерлерін айтты. Чарльз Бонне 1754 жылы тәжірибелерін сипаттағанда "этиолемент" терминін ғылыми әдебиетке енгізіп, бұл термин бұрыннан бағбандар тарапынан қолданылып келгенін атап өтті.

Тұқымның өсіп-өнуі

Жарық өсімдіктердің дамуына терең әсер етеді. Жарықтың ең айқын әсері өніп келе жатқан көшет топырақтан шығып, алғаш рет жарыққа ұшырағанда байқалады. Әдетте, тұқымнан алдымен тамыр (түбіршік) шығады, содан кейін тамыр қалыптасқанда сабақ пайда болады. Кейін, сабақтың өсуімен (әсіресе жарыққа шыққанда) екіншілік тамырлардың түзілуі мен тармақталуы күшейеді. Осы үйлесімді даму реакцияларының қатарында тамырдың сабақтың өсуіне және керісінше әсер ететін, өзара байланысты өсу құбылыстарының алғашқы белгілері бар. Өсу реакцияларының көп бөлігі гормондар арқылы реттеледі.

Фотопериодизм

Кейбір өсімдіктер өсімдік дамуының вегетативтік кезеңінен гүлдеу кезеңіне ауысуды анықтау үшін жарық сигналдарына сүйенеді. Бұл фотоморфогенез түрі фотопериодизм деп аталады және күн ұзындығын анықтау үшін қызыл фоторецепторларды (фитохромдарды) пайдалануды қамтиды. Нәтижесінде, фотопериодикалық өсімдіктер гүлдерді күндердің "критикалық күн ұзындығына" жеткенде ғана бастайды, бұл осы өсімдіктерге гүлдеу кезеңін жыл мезгіліне сәйкес бастауға мүмкіндік береді. Мысалы, "ұзақ күнді" өсімдіктер гүлдеу үшін ұзақ күн қажет, ал "қысқа күнді" өсімдіктер гүлдеу үшін қысқа күндерді бастан кешіруі керек. Фитохромдар – жарық сіңіретін пигменті бар хромофор деп аталатын ақуыздар. Хромофор – фитохромобилин деп аталатын сызықтық тетрапиррол. Көптеген өсімдіктерде әртүрлі гендермен кодталған бірнеше фитохром болады. Фитохромның әртүрлі түрлері әртүрлі жауаптарды басқарады, бірақ сонымен қатар, біреуі болмаған жағдайда, екіншісі жоғалған функцияларды өз мойнына алуы мүмкін. PHYA алыс қызыл жарыққа жауап ретінде фотоморфогенезді реттеуге қатысады. Бұршақ үшін бұл керісінше болды, алыс қызыл жарық түсіру тамыр ұштарының жабысуына, ал қызыл жарық – тамырлардың ажырауына себеп болды. Тамыр ұштарына қызыл және алыс қызыл жарық әсер етуі қазір Танада эффектісі деп аталады.

Көк жарық

Өсімдіктер әр түрлі функциялары бар бірнеше көк сәуле фоторецепторларын қамтиды. Әрекет спектрлері, мутанттар және молекулалық талдаулар бойынша жүргізілген зерттеулер нәтижесінде жоғары сатыдағы өсімдіктерде кем дегенде 4, ал ықтималы бар 5 түрлі көк сәуле фоторецепторы бар екені анықталды. Криптохромдар – кез келген организмнен оқшауланған және сипатталған алғашқы көк сәуле рецепторлары және фотоморфогенездегі көк сәуле реакцияларына жауапты. Криптохромдар сабақтың өсуін, жапырақтың кеңеюін, тәуліктік ырғақтарды және гүлдеу уақытын реттейді. Көк сәуледен басқа, криптохромдар ұзын толқынды ультракөк сәулеленуді (УФ А) де қабылдайды. Өсімдіктер УФ-В сәулеленуі нәтижесінде ерекше фотоморфогендік өзгерістерге ұшырайды. Олар өсімдік эмбрионында (гипокотил, эпикотил, радикл) морфогенетикалық өзгерістерді бастайтын фоторецепторларға ие. Өсімдіктердегі УФ-сәулеге түсу биохимиялық жолдарды, фотосинтезді, өсімдік өсуін және өсімдік дамуы үшін қажетті көптеген басқа да процестерді жүзеге асырады. УФ В фоторецепторы, UV Resistance Locus8 (UVR8), УФ В сәулелерін анықтайды және фотоморфогендік жауаптарды тудырады. Бұл жауаптар гипокотилдің өсуін, жапырақтардың кеңеюін, флавоноидтардың биосинтезін және тамыр-сабақ жүйесіне әсер ететін көптеген басқа да маңызды процестерді бастау үшін маңызды. УФ-В сәулелері өсімдік жасушаларының ішіндегі ДНК-ға зиян келтіруі мүмкін, бірақ UVR8 өсімдіктерді УФ-В сәулесіне бейімдеуге қажетті гендерді белсендіреді. Бұл гендер УФ-В сәулесінен қорғау, тотығу стресінен қорғау және ДНК зақымдануын фоторемонттауға қатысатын көптеген биосинтез жолдарына жауапты. Ультракөк сәуле В және UVR8-дің әрекет ету механизмдері туралы әлі де көп нәрсе білу керек. Ғалымдар табиғи ортада өсімдіктердің УФ-рецепторларының күн сәулесіне жауабын қамтамасыз ететін жолдарды түсінуге жұмыс істеп жатыр.