Пантовые крики шимпанзе: структура, функции и вариации.

Введение

Тип вокализации шимпанзе

Пант-хут – громкая, структурно сложная вокализация шимпанзе. Этот призыв обычно разделяют на четыре отчетливых последовательных фазы: вступление, нарастание, кульминация и затухание. Чаще всего пант-хут издается совместно несколькими самцами, в рамках комплементарного поведения, известного как хоровое пение, в отличие от индивидуального издавания этих призывов. Эти громкие, дальние вокализации используются для различных целей в разнообразных обстоятельствах и ситуациях. Хоровое пение пант-хутов может способствовать формированию социальных групп или партий среди самцов шимпанзе, а также демонстрировать доминирование и силу их группы сородичам. Кроме того, интенсивность пант-хутов у шимпанзе варьируется в зависимости от индивидуального доминирующего статуса особи в группе. Хрюканье издается в таких ситуациях, как кормление и приветствие. Подчиненные особи издают "хрюкающие вздохи" в адрес своих вожаков.

Социальные связи (принадлежность)

[[Файл:Шимпанзе, ухаживающий за другим шимпанзе.jpg|мини|Уход шимпанзе за шерстью сородича, взаимное поведение, часто связанное с формированием социальных связей между особями. Состав среды обитания и генетическая дифференциация в связи с географической разобщенностью и различиями, основанными на опыте и вокальном обучении.]

Структура

Общая структура криков шимпанзе (вступление, нарастание, кульминация и спад) может варьироваться между популяциями, включая случаи добавления или удаления определенных фраз, изменения продолжительности каждой фразы и перестановки общей последовательной структуры фраз. Эти модификации легко идентифицируются исследователями, экспертами и другими слушателями. Эти структурные различия могут быть обусловлены поведенческим контекстом, генетическими различиями между особями разных популяций из-за географической изоляции и, как следствие, изменяющимися условиями среды обитания и обучением на основе опыта (вокальное обучение). Наблюдалось, что шимпанзе изменяют структуру своих криков в зависимости от поведенческой ситуации. Например, во время хорового поведения самцы модифицируют структуру своих криков, чтобы стать более похожими на крики своих союзников, в отличие от специфического крика, который они издают при индивидуальном выкрикивании. Самцы также изменяют структуру своих криков, чтобы облегчить это хорошее поведение и феномен социальной связи. Замечено, что самцы шимпанзе удлиняют фазу нарастания, чтобы увеличить вероятность присоединения другого индивида и, в конечном итоге, формирования хора. Кроме того, после формирования хора фаза кульминации хора удлиняется, чтобы повысить эффективность демонстрации и укрепить связь между участниками хора. Модификации продолжительности фаз нарастания и кульминации структуры крика иллюстрируют механизм повышения вероятности и эффективного формирования и поддержания социальных групп и хоровых групп шимпанзе. Изменения структурного состава криков между популяциями также могут быть объяснены генетической дифференциацией и составом среды обитания популяций, обусловленными географической изоляцией. Чем больше расстояние между популяциями, тем меньше вероятность миграции и, следовательно, потока генов между ними. Миграция, в свою очередь, приводит к гомогенизации и сближению генетического состава популяций, увеличивая сходство между группами. С увеличением географической изоляции, а следовательно, расстояния и уменьшением потока генов, популяции становятся генетически различными и все более дифференцированными, что подтверждает наблюдения различий в продолжительности и структуре фраз криков среди этих географически изолированных популяций. Помимо генетической дифференциации между географически изолированными популяциями, условия среды обитания все больше различаются с увеличением географической изоляции. В свою очередь, структурные различия в криках наблюдаются на основе дифференциации среды обитания внутри популяций. Крики используются как форма дальней связи между членами групп шимпанзе, поэтому затухание звука является важным фактором при их издании. Особям, живущим в лесных экосистемах, необходимо модифицировать структуру своих криков, чтобы уменьшить последствия деградации и затухания при передаче крика из-за большого количества деревьев, препятствующих пути распространения звука. Эти препятствия увеличивают вероятность преломления и рассеяния звуковых волн, тем самым увеличивая скорость затухания и снижая эффективность криков. Чтобы противодействовать этим эффектам, особи, живущие в лесной среде обитания, издают более медленные, низкочастотные крики, которые замедляют скорость затухания и снижают риск деградации крика, по сравнению с особями, живущими на открытых пространствах и полях, где потребность в этой структурной модификации снижается. Наконец, изменчивая структура криков шимпанзе между популяциями может быть обусловлена опытом, основанным на теории вокального обучения. Шимпанзе обладают специфическими индивидуальными характеристиками своих криков как механизмом распознавания другими членами своих социальных групп. Однако, участвуя в хоровом поведении с другими самцами, каждый участник демонстрирует сближение криков, при котором крики каждого индивида становятся похожими друг на друга, формируя специфический для группы крик. Обучение этим специфическим для группы крикам обеспечивает быстрый способ идентификации членов в пределах одной и той же аффилированной группы, что дает преимущество при внутривидовых конфликтах, позволяя членам различать своих союзников от противников. Производство специфических для группы криков демонстрирует изменчивость структуры криков шимпанзе, поскольку это поведение и специфические крики являются усвоенным механизмом для различения соседних популяций, поскольку каждая популяция поддерживает модификации своих криков по отношению к соседней, что иллюстрирует структурное разнообразие криков в отношении вокального обучения.

The general structure of chimpanzee pant hoots (introduction, build up, climax and let down) can be variable between populations, including instances of additions/removals of certain phrases, changes in the duration of each phrase and the rearrangement of the general sequential pattern of phrases, with these modifications being easily identified by researchers, experts and other human listeners. These structural differences may be attributed to behavioural contexts, genetic differences between members of different populations due to geographic separation, and consequently, varying habitat conditions and learning based upon experience (vocal learning). Chimpanzees have been observed to modify the structure of their pant hoot based upon the behavioural situations in which they are in. For example, during pant hoot chorusing behaviour, males will modify the structure of their calls to essentially become more similar to the calls of their affiliative partners, as opposed to the very specific call they produce when pant hooting individually. Males will also modify the structure of their calls to facilitate this chorusing behaviour and social bonding phenomenon. It has been observed that male chimps will prolong the production of the build up phase to increase the likelihood of another individual joining in and ultimately forming a chorus. Additionally, once the chorus has been formed, the climax phase of the chorus is extended in length to increase the effectiveness of the display and the strength of the bond between the chorusing partners. The modifications to the duration of the build up and climax phrases of the pant hoot structure illustrate a mechanism for increasing the probability and efficient formation and maintenance of social parties and chorusing groups of chimpanzees. Modifications of the structural composition of the pant hoot between populations may also be explained by genetic differentiation and habitat composition of populations based upon geographical separation. The greater distance there is between populations, there is a reduced possibility of migration and consequently gene flow between populations. Migration in turn causes the genetic makeup of populations to homogenize and converge, increasing similarity between the two groups. With increased geographic separation, and therefore increased distance and reduced gene flow, populations will become genetically divergent from one another and increasingly differentiated, supporting the observation of differences in the duration, and structure of pant hoot phrases amongst these geographically separated populations. In addition to genetic differentiation between geographically isolated populations, habitat conditions increasingly differ with increasing geographic separation. In turn, structural differences in the pant hoot are observed based upon habitat differentiation within populations. Pant hoots are used as a form of long distance communication between members of chimp parties, therefore, sound attenuation is an important consideration in the production of these calls. Individuals living in forest ecosystems must modify the structure of their pant hoot to reduce the effects of degradation and attenuation on the transmission of their call due to the high number trees obstructing the pathway of the travelling sound. These obstructions increase the possibility of refraction and scattering of the sound waves, therefore increasing the rate of attenuation and decreasing the effectiveness of the calls. To counteract these effects, individuals living within a forest habitat will produce slower, low frequency calls, which slow the rate of attenuation and reduce the risk of degradation of the pant hoot, in comparison to individuals living in open areas and fields, where the need for this structural modification is reduced. Finally, the variable structure of chimpanzee pant hoots amongst populations may be attributable to experience, based on the theory of vocal learning. Chimpanzees possess specific individual characteristics of their pant hoots as a mechanism for recognition by other members of their social groups. However, when engaging in chorusing behaviours with other males, each participant displays call convergence, in which the calls of each individual resemble the other, in the formation of a group specific call. The learning of these group specific calls provides a method for rapid identification of members within the same affiliative group, allowing for an increased benefit when engaging in intraspecies conflicts, allowing members to distinguish their allies from their opponents. The production of group specific calls demonstrate the variability in the structure of chimpanzee pant hoots as these behaviours and specific calls are a learned mechanism to distinguish neighbouring populations from one another, as each population maintains modifications to their pant hoots in relation to the next, illustrating the structural diversity of the pant hoot with respect to vocal learning.

Производство

Шимпанзе склонны изменять производство и продолжительность пант-криков, основываясь на их доминирующем ранге по отношению к другим особям, а также на локальных рисках и влиянии человека, связанных с изданием этих громких, дальних вокализаций. Самцы с высоким рангом и доминирующие особи производят более длинные и частые пант-крики, чем особи с более низким социальным статусом. Это может быть связано с половым отбором, благоприятствующим высокой частоте издаваемых криков, поскольку это указывает на высокое качество и доминирование издающего крик индивида для сородичей и потенциальных партнеров. Производство пант-криков связано с формированием социального статуса, поскольку призывы способствуют установлению прочных социальных связей и отношений между членами группы, что, в свою очередь, увеличивает проявленную коалицию, силу и, по сути, доминирование каждого индивида в социально связанной группе. Усиление демонстрации силы и доминирования повышает привлекательность для партнеров и, в конечном итоге, приспособленность, что приводит к отбору доминирующих самцов с повышенной частотой пант-криков, а не особей с более низким рангом. Шимпанзе также изменяют производство криков в зависимости от конкретных обстоятельств их местоположения. В районах, где шимпанзе подвергаются высокому риску нападения со стороны соперников, например, при пересечении территориальных границ сородичей, где распространены акты агрессии и опасные для жизни столкновения, наблюдается изменчивость в издании громких вокализаций и пант-криков, чтобы снизить вероятность конфликта. Шимпанзе либо уменьшают частоту этих громких, дальних пант-криков при приближении к периферии, пытаясь избежать обнаружения и нападения враждебных сородичей, либо демонстрируют повышенную частоту пант-криков, чтобы показать доминирование и силу территориальной защиты своей группы, вынуждая соперников к отступлению. Впоследствии некоторые шимпанзе, обитающие в районах, подверженных сильному охотничьему давлению со стороны людей, изменяют производство пант-криков, чтобы остаться незамеченными. В районах, где люди многочисленны и риски, связанные с охотой, высоки, шимпанзе уменьшают частоту громких пант-криков, чтобы затруднить их обнаружение охотниками. Однако некоторые особи продолжают издавать территориальные крики даже перед лицом соперничающих популяций, несмотря на угрозу со стороны людей. Индивидуумы также изменяют частоту издаваемых криков во времени, увеличивая частоту пант-криков в ранние утренние и поздние ночные часы, когда человеческая активность снижается и риск охоты уменьшается. Когда шимпанзе находятся в районах с уменьшенным воздействием человека и менее распространенной охотой, они издают громкие вокализации и пант-крики с частотой, которая считается нормальной.

Chimpanzees tend to alter the production and duration of pant hoots based upon their dominance rank with respect to other individuals and the locational risk and human influences associated with the production of these loud, long distance vocalizations. High ranking, dominant males produce longer and more frequent pant hoots than individuals of a lower social status. This may be attributed to sexual selection for high levels of call production, as this indicates the high quality and dominance of the calling individual to conspecifics and prospective mates. The production of pant hoots are related to the formation of social status as calling facilitates the formation of strong social bonds and affiliations between members, equivalently increasing the displayed coalition, strength and essentially dominance of each individual in the socially affiliated group. Increasing the display of strength and dominance increases the attraction of mates, and ultimately fitness, resulting in the selection of these dominant males with increased production of pant hoots rather than lower ranking males. Chimps will also alter the production of calls based on the situational circumstances of their location. In areas where chimps are at a high risk of attack by rival individuals, such as crossing the territorial boundaries of conspecifics where acts of aggression and life threatening battles are common, there is a fluidity in the production of loud vocalizations and pant hooting within these individuals to reduce the potential for conflict. Chimps are observed to either reduce the production of these loud, long distance pant hoots when approaching the periphery in an attempt to avoid detection and attacks by hostile conspecifics, or they will display increased levels of pant hooting in an attempt to display dominance and the strength of the territorial defence of their party, to induce the retreat of rival individuals. Subsequently, some chimpanzees inhabiting areas subject to high hunting pressures by humans will modify the production of pant hoots in an attempt to remain undetected. In areas where humans are prevalent and the risks associated with hunting are high, chimps will reduce the production of loud, pant hoots to make it difficult to be located by hunters. However, some individuals will still produce territorial hooting in the face of rival populations, regardless of the threats imposed by humans. Individuals also modify call production temporally, by increasing pant hooting behaviours in the early morning and late night hours when human activity slows and the risk of being hunted is reduced. When located in areas where human impacts are reduced and hunting is less prevalent, chimpanzees will produce loud vocalizations and pant hoots at a level which is considered to be normally expected.