Шимпанзелердің дауыс сигналы: "Пант хұт" және оның түрлері

Кіріспе

Шымпанзелердің дауыстық белгісінің түрі

Пант-хут – шымпанзелердің күрделі құрылымды, қатты дауысы. Бұл шақыру әдетте төрт бөліске бөлінеді: кіріспе, күшейту, шыңы және аяқталу. Пант-хут көбінесе басқа еркектермен бірлесіп жасалады, жеке шақыруларға қарағанда, хормен ән салу деп аталатын өзара әрекеттесу арқылы. Бұл қатты, қашықтықтан естілетін дауыстар түрлі жағдайларда және жағдайларда көптеген мақсаттар үшін қолданылады. Пант-хут хоры еркек шымпанзелер арасында әлеуметтік топтар құруға көмектеседі, сондай-ақ олардың тобының үстемдігі мен күшін өз тектілеріне көрсетуге мүмкіндік береді. Сонымен қатар, шымпанзелердің пан-хут дауысының деңгейі топ ішіндегі олардың жеке үстемдік дәрежесіне байланысты өзгереді. Ыңғырдау тамақтану және амандасу сияқты жағдайларда жасалады. Бағынышты тұлғалар өздерінен жоғары тұрғандарға "ыңғыр-үркіту" дыбысын шығарады.

Әлеуметтік байланыс (атырау)

[[Файл:Шимпанзелер күтім жасап тұр.jpg|thumb|Шимпанзелер күтім жасауы, жеке тұлғалар арасында әлеуметтік байланыстардың қалыптасуымен байланысты жиі кездесетін өзара іс-қимыл. Тіршілік ортасының құрамы және географиялық бөлінуге байланысты генетикалық айырмашылықтар, сондай-ақ тәжірибе мен дауыстық үйренуге негізделген ерекшеліктер.]

Құрылымы

Шымпанзелердің шығуы (кіріспе, дамуы, кульминациясы және аяқталуы) популяциялар арасында өзгеруі мүмкін, соның ішінде белгілі бір тіркестерді қосу/алыстату, әр тіркестің ұзақтығының өзгеруі және тіркестердің жалпы реттілігінің қайта орналасуы. Зерттеушілер, сарапшылар және басқа да тыңдаушылар осы өзгерістерді оңай анықтай алады. Бұл құрылымдық айырмашылықтар мінез-құлық жағдайларына, географиялық бөлінуге байланысты әртүрлі популяция мүшелері арасындағы генетикалық айырмашылықтарға және осыған байланысты әртүрлі тіршілік орта жағдайларына және тәжірибеге негізделген оқытуға (дауыстық оқыту) байланысты болуы мүмкін. Шымпанзелер өздерінің мінез-құлқына байланысты шығуының құрылымын өзгертетіні байқалды. Мысалы, хор кезінде еркектер өз шақыруларының құрылымын өзгертіп, жеке шығарғандағы ерекше шақыруларына қарағанда, жақын серіктерінің шақыруларына ұқсатады. Еркектер хорлық мінез-құлықты және әлеуметтік байланыс құбылысын жеңілдету үшін шақыруларының құрылымын өзгертеді. Еркек шимпанзелердің даму фазасын ұзарту арқылы басқа біреудің қосылу ықтималдығын арттырады, нәтижесінде хор құрылады. Хоры қалыптасқаннан кейін, кульминация фазасының ұзақтығы артып, көрсетілімнің тиімділігі мен хорда қатысқан серіктестер арасындағы байланыс күшейеді. Шығу құрылымының даму және кульминация фазаларының ұзақтығына енгізілген өзгерістер әлеуметтік топтар мен хорлық топтарды құру және сақтау ықтималдығы мен тиімділігін арттыру механизмін көрсетеді. Популяциялар арасындағы шығудың құрылымдық құрамының өзгеруі географиялық бөлінуге байланысты популяциялардың генетикалық айырмашылықтарымен және тіршілік ортасының құрамымен түсіндірілуі мүмкін. Популяциялар арасындағы қашықтық артқан сайын, көші-қон мүмкіндігі де, соған байланысты гендер ағыны да азаяды. Көші-қон популяциялардың генетикалық құрамын біртектеуге және жақындатуға алып келеді, екі топтың ұқсастығын арттырады. Географиялық бөлінудің артуымен, арақашықтықтың артуымен және гендер ағынының азаюымен популяциялар бір-бірінен генетикалық жағынан айырмашылыққа ие болады және біртіндеп ерекшеленеді, бұл географиялық жағынан оқшауланған популяциялар арасындағы шығу тіркестерінің ұзақтығы мен құрылымындағы айырмашылықтарды байқауға мүмкіндік береді. Географиялық жағынан оқшауланған популяциялар арасындағы генетикалық айырмашылыққа қоса, тіршілік орта жағдайлары географиялық бөлінудің артуымен әртүрлі болады. Нәтижесінде, популяция ішіндегі тіршілік ортасының әртүрлілігіне байланысты шығу құрылымындағы айырмашылықтар байқалады. Шығулар шимпанзелер тобының мүшелері арасында қашықтықтан байланыс құралы ретінде қолданылады, сондықтан дыбыс әлсіреуі осы шақыруларды жасауда маңызды фактор болып табылады. Ормандық экожүйеде өмір сүретін жеке тұлғалар өз шақыруларының құрылымын өзгертіп, дыбыс жолындағы көптеген ағаштардың кедергісінен туындаған әлсіреу мен бұзылудың әсерін азайтуы керек. Бұл кедергілер дыбыс толқындарының сынуы мен шашырауы мүмкіндігін арттырады, нәтижесінде әлсіреу жылдамдығы артып, шақырулардың тиімділігі төмендейді. Бұл әсерлерге қарсы тұру үшін орман мекенінде тұратын жеке тұлғалар ашық жерлерде және далаларда тұратын адамдарға қарағанда, осы құрылымдық өзгерістердің қажеттілігі азайғандықтан, баяу және төмен жиілікті шақырулар шығарады, бұл әлсіреу жылдамдығын баяулатады және шығудың бұзылу қаупін азайтады. Соңында, популяциялар арасындағы шимпанзелердің шығуының өзгермелі құрылымы дауыстық оқыту теориясына негізделген тәжірибеге байланысты болуы мүмкін. Шымпанзелер өздерінің әлеуметтік топтарының басқа мүшелерімен танысу механизмі ретінде шығуларынан ерекше жеке ерекшеліктерге ие. Алайда, басқа еркектермен хорлық мінез-құлықпен айналысқан кезде, әрбір қатысушы топтық ерекше шақыруды қалыптастыруда бір-біріне ұқсайтын шақыруларды көрсетеді. Бұл топтық шақыруларды оқыту бір аффилиативтік топтағы мүшелерді тез анықтау әдісін ұсынады, бұл түрлер арасындағы қақтығыстарға қатысқан кезде артықшылықты арттырады, мүшелерге өздерінің одақтастарын қарсыластарынан ажыратуға мүмкіндік береді. Топтық шақырулардың пайда болуы шимпанзелердің шығуының құрылымындағы өзгермелілікті көрсетеді, өйткені бұл мінез-құлықтар мен ерекше шақырулар көршілес популяцияларды бір-бірінен ажыратудың оқытылған механизмі болып табылады, әрбір популяция келесісіне қатысты шығуына өзгерістер енгізеді, шығудың дауыстық оқытуға қатысты құрылымдық әртүрлілігін көрсетеді.

The general structure of chimpanzee pant hoots (introduction, build up, climax and let down) can be variable between populations, including instances of additions/removals of certain phrases, changes in the duration of each phrase and the rearrangement of the general sequential pattern of phrases, with these modifications being easily identified by researchers, experts and other human listeners. These structural differences may be attributed to behavioural contexts, genetic differences between members of different populations due to geographic separation, and consequently, varying habitat conditions and learning based upon experience (vocal learning). Chimpanzees have been observed to modify the structure of their pant hoot based upon the behavioural situations in which they are in. For example, during pant hoot chorusing behaviour, males will modify the structure of their calls to essentially become more similar to the calls of their affiliative partners, as opposed to the very specific call they produce when pant hooting individually. Males will also modify the structure of their calls to facilitate this chorusing behaviour and social bonding phenomenon. It has been observed that male chimps will prolong the production of the build up phase to increase the likelihood of another individual joining in and ultimately forming a chorus. Additionally, once the chorus has been formed, the climax phase of the chorus is extended in length to increase the effectiveness of the display and the strength of the bond between the chorusing partners. The modifications to the duration of the build up and climax phrases of the pant hoot structure illustrate a mechanism for increasing the probability and efficient formation and maintenance of social parties and chorusing groups of chimpanzees. Modifications of the structural composition of the pant hoot between populations may also be explained by genetic differentiation and habitat composition of populations based upon geographical separation. The greater distance there is between populations, there is a reduced possibility of migration and consequently gene flow between populations. Migration in turn causes the genetic makeup of populations to homogenize and converge, increasing similarity between the two groups. With increased geographic separation, and therefore increased distance and reduced gene flow, populations will become genetically divergent from one another and increasingly differentiated, supporting the observation of differences in the duration, and structure of pant hoot phrases amongst these geographically separated populations. In addition to genetic differentiation between geographically isolated populations, habitat conditions increasingly differ with increasing geographic separation. In turn, structural differences in the pant hoot are observed based upon habitat differentiation within populations. Pant hoots are used as a form of long distance communication between members of chimp parties, therefore, sound attenuation is an important consideration in the production of these calls. Individuals living in forest ecosystems must modify the structure of their pant hoot to reduce the effects of degradation and attenuation on the transmission of their call due to the high number trees obstructing the pathway of the travelling sound. These obstructions increase the possibility of refraction and scattering of the sound waves, therefore increasing the rate of attenuation and decreasing the effectiveness of the calls. To counteract these effects, individuals living within a forest habitat will produce slower, low frequency calls, which slow the rate of attenuation and reduce the risk of degradation of the pant hoot, in comparison to individuals living in open areas and fields, where the need for this structural modification is reduced. Finally, the variable structure of chimpanzee pant hoots amongst populations may be attributable to experience, based on the theory of vocal learning. Chimpanzees possess specific individual characteristics of their pant hoots as a mechanism for recognition by other members of their social groups. However, when engaging in chorusing behaviours with other males, each participant displays call convergence, in which the calls of each individual resemble the other, in the formation of a group specific call. The learning of these group specific calls provides a method for rapid identification of members within the same affiliative group, allowing for an increased benefit when engaging in intraspecies conflicts, allowing members to distinguish their allies from their opponents. The production of group specific calls demonstrate the variability in the structure of chimpanzee pant hoots as these behaviours and specific calls are a learned mechanism to distinguish neighbouring populations from one another, as each population maintains modifications to their pant hoots in relation to the next, illustrating the structural diversity of the pant hoot with respect to vocal learning.

Өндіріс

Шымпанзелер өзге жеке тұлғаларға қатысты үстемдік дәрежесіне және осы қатты, алыс қашықтықтан естілетін дауыстарды шығарумен байланысты орналасқан жердің қауіптілігі мен адамның ықпалына байланысты, дауыс шығару мен оның ұзақтығын өзгертуге бейім. Жоғары дәрежелі, үстем еркектер төмен әлеуметтік мәртебелі жеке тұлғаларға қарағанда ұзағырақ және жиірек шыңыршықтайды. Бұл жоғары деңгейде дауыс шығаруға жыныстық таңдаудың ықпалы болуы мүмкін, себебі бұл дауыс шығарушының жоғары сапалы және үстем екенін көрсетеді. Шыңыршықтың шығарылуы әлеуметтік мәртебені қалыптастырумен байланысты, өйткені шақыру топ мүшелері арасындағы берік әлеуметтік байланыстар мен жақындықтардың қалыптасуын жеңілдетеді, бұл әлеуметтік жағынан байланысқан топтағы әрбір жеке тұлғаның коалициясын, күшін және, негізінен, үстемдігін арттырады. Күш пен үстемдікті көрсету жұптасуға тартуды арттырады, нәтижесінде төмен дәрежелі еркектерге қарағанда осы үстем еркектердің шыңыршықтарды көбірек шығаруы таңдалады. Шимпанзелер өздерінің орналасқан жерінің жағдайларына байланысты дауыс шығаруды өзгертеді. Мысалы, бәсекелес жеке тұлғалардың шабуылына ұшырау қаупі жоғары аймақтарда, агрессиялық әрекеттер мен өмірге қауіп төндіретін шайқастар жиі болатын, өзге түрлерінің аумақтық шекараларын кесіп өту кезінде, осы жеке тұлғаларда қақтығыстың алдын алу үшін қатты дауыстар мен шыңыршықтаудың икемділігі байқалады. Шимпанзелер осы қатты, алыс қашықтықтан естілетін шыңыршықтарды шығаруды азайтатыны байқалады, қарсыластардан байқаудан және шабуылдан қашу үшін шетке жақындағанда, немесе өздерінің үстемдігін және аумақтық қорғанысының күшін көрсетуге тырысып, бәсекелес жеке тұлғалардың кері шегінуіне себепші болу үшін шыңыршықтау деңгейін арттырады. Сонымен қатар, адамдардың аң аулау қысымына ұшыраған аймақтарда тұратын кейбір шимпанзелер байқалмай қалу үшін шыңыршықтарды шығаруды өзгертеді. Адамдар көп кездесетін және аңшылықпен байланысты қауіптер жоғары аймақтарда шимпанзелер қатты шыңыршықтарды шығаруды азайтады, бұл аңшылар үшін оларды табуды қиындатады. Алайда, кейбір жеке тұлғалар адамдар тарапынан төнген қауіп-қатерге қарамастан, бәсекелес топтарға қарсы аумақтық дауыстарды шығарады. Жеке тұлғалар сонымен қатар дауыс шығаруды уақыт бойынша өзгертеді, адамдардың белсенділігі төмендеп, аңшылыққа ұшырау қаупі азаятын таңертеңгі және кешкі сағаттарда шыңыршықтау мінез-құлқын арттырады. Адамның ықпалы аз және аңшылық аз таралған жерлерде орналасқан шимпанзелер қатты дауыстар шығарады және шыңыршықтарды әдетте күтілетін деңгейде шығарады.

Chimpanzees tend to alter the production and duration of pant hoots based upon their dominance rank with respect to other individuals and the locational risk and human influences associated with the production of these loud, long distance vocalizations. High ranking, dominant males produce longer and more frequent pant hoots than individuals of a lower social status. This may be attributed to sexual selection for high levels of call production, as this indicates the high quality and dominance of the calling individual to conspecifics and prospective mates. The production of pant hoots are related to the formation of social status as calling facilitates the formation of strong social bonds and affiliations between members, equivalently increasing the displayed coalition, strength and essentially dominance of each individual in the socially affiliated group. Increasing the display of strength and dominance increases the attraction of mates, and ultimately fitness, resulting in the selection of these dominant males with increased production of pant hoots rather than lower ranking males. Chimps will also alter the production of calls based on the situational circumstances of their location. In areas where chimps are at a high risk of attack by rival individuals, such as crossing the territorial boundaries of conspecifics where acts of aggression and life threatening battles are common, there is a fluidity in the production of loud vocalizations and pant hooting within these individuals to reduce the potential for conflict. Chimps are observed to either reduce the production of these loud, long distance pant hoots when approaching the periphery in an attempt to avoid detection and attacks by hostile conspecifics, or they will display increased levels of pant hooting in an attempt to display dominance and the strength of the territorial defence of their party, to induce the retreat of rival individuals. Subsequently, some chimpanzees inhabiting areas subject to high hunting pressures by humans will modify the production of pant hoots in an attempt to remain undetected. In areas where humans are prevalent and the risks associated with hunting are high, chimps will reduce the production of loud, pant hoots to make it difficult to be located by hunters. However, some individuals will still produce territorial hooting in the face of rival populations, regardless of the threats imposed by humans. Individuals also modify call production temporally, by increasing pant hooting behaviours in the early morning and late night hours when human activity slows and the risk of being hunted is reduced. When located in areas where human impacts are reduced and hunting is less prevalent, chimpanzees will produce loud vocalizations and pant hoots at a level which is considered to be normally expected.