Введение
Род африканских человекообразных обезьян
Род *Pan* включает два существующих вида: шимпанзе и бонобо. Таксономически эти два вида обезьян коллективно называются панинами. Ранее оба вида объединялись под названием "шимпанзе"; если бонобо вообще признавались отдельной группой, их называли "карликовыми" или "изящными шимпанзе". Вместе с людьми, гориллами и орангутанами они принадлежат к семейству гоминид (человекообразные обезьяны, или гоминиды). Шимпанзе и бонобо обитают в Африке к югу от Сахары, при этом в настоящее время оба вида встречаются в джунглях Конго, а шимпанзе также обитает севернее, в Западной Африке. Оба вида занесены в Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения, Международного союза охраны природы, и в 2017 году Конвенция о сохранении мигрирующих видов диких животных выбрала шимпанзе для оказания особой защиты.
Шимпанзе и бонобо: сравнение
Шимпанзе (P. troglodytes), обитающий к северу от реки Конго, и бонобо (P. paniscus), обитающий к югу от нее, когда-то считались одним видом, но с 1928 года признаны отдельными. Кроме того, P. troglodytes подразделяется на четыре подвида, а P. paniscus – нет. На основании секвенирования генома установлено, что эти два ныне существующих вида рода *Pan* разошлись около миллиона лет назад. Наиболее заметные различия заключаются в том, что шимпанзе несколько крупнее, агрессивнее и характеризуются доминированием самцов, в то время как бонобо более изящны, миролюбивы и в их сообществах доминируют самки. Их шерсть обычно черная или коричневая. Самцы и самки различаются по размеру и внешнему виду. И шимпанзе, и бонобо – одни из наиболее социальных человекообразных обезьян, формирующие социальные связи в крупных сообществах. Фрукты составляют основную часть рациона шимпанзе, но они также питаются растительностью, корой деревьев, медом, насекомыми и даже другими шимпанзе или обезьянами. В дикой природе и в неволе они могут жить более 30 лет. Шимпанзе и бонобо одинаково близки к человеку. Они используют разнообразные сложные инструменты и каждую ночь строят сложные гнезда для сна из веток и листвы. Их обучаемость широко изучалась. Внутри популяций могут существовать даже отдельные культуры. Полевые исследования *Pan troglodytes* были начаты приматологом Джейн Гудолл.
Имена
Название рода *Pan* впервые было введено Лоренцем Океном в 1816 году. Хотя Окен не объяснил свой выбор, считается, что он был вдохновлен именем греческого бога Пана. Бруком в 1828 году было предложено альтернативное название *Theranthropus*, а Войгтом в 1831 году – *Chimpansee*. Название *Troglodytes* оказалось недоступным, поскольку в 1809 году оно уже было присвоено роду крапивниковых, для обозначения "пещерного жителя", отражая привычку некоторых крапивниковых искать корм в темных расщелинах. Международная комиссия по зоологической номенклатуре утвердила *Pan* в качестве единственного официального названия рода в 1895 году, поясняя его значение как "человек-обманщик" на языке "ангольцев" (вероятно, из языка банту; по сообщениям, современный вили (чивили), язык банту зоны H, имеет схожее *ci mpenzi*). Написание "шимпанзе" встречается в дополнительном томе "Циклопедии Чемберса" 1758 года. Разговорное название "шимп" предположительно возникло в конце 1870-х годов. Шимпанзе был назван *Simia troglodytes* Иоганном Фридрихом Блюменбахом в 1776 году. Название вида *troglodytes* отсылает к *Troglodytae* (буквально "жители пещер"), африканскому народу, описанному греко-римскими географами. Блюменбах впервые использовал его в своей работе «О естественных разновидностях рода человеческого» (De generis humani varietate nativa liber) в 1776 году, тогда как Линней в 1758 году уже использовал *Homo troglodytes* для обозначения гипотетического гибрида человека и орангутана. Бонобо, ранее также называвшийся "карликовым шимпанзе", получил видовое название *paniscus* Эрнстом Шварцем в 1929 году – это уменьшительная форма греческого стиля от теонима Пан, использованного Цицероном.
Окаменелости
Долгое время ископаемые останки шимпанзе были неизвестны, и это объяснялось предвзятостью сохранности, связанной с их средой обитания. Однако в 2005 году Салли МакБрирти и ее коллеги обнаружили и описали окаменелости шимпанзе. Современные популяции шимпанзе в Западной и Центральной Африке находятся далеко от основных местонахождений человеческих окаменелостей в Восточной Африке; тем не менее, находки окаменелостей шимпанзе в Кении свидетельствуют о том, что и люди, и представители клады *Pan* обитали в Восточно-Африканской рифтовой долине в среднем плейстоцене.
Анатомия и физиология
Руки шимпанзе длиннее ног. Самцы обыкновенных шимпанзе достигают в высоту . Взрослые самцы диких шимпанзе весят от 40 до 60 кг, а самки – от 27 до 50 кг. Костный выступ над глазами создает впечатление покатого лба, а нос плоский. Несмотря на выступающие челюсти, губы шимпанзе выпячиваются только когда они хмурятся. Объем мозга шимпанзе варьируется в пределах 282–500 см³. Мозг человека, напротив, примерно в три раза больше, его средний объем составляет около 1330 см³. Шимпанзе достигают половой зрелости в возрасте от восьми до десяти лет. Яички шимпанзе необычно велики для их размера тела, их общий вес составляет примерно по сравнению с весом яичек гориллы или человека. Этот относительно большой размер обычно объясняется конкуренцией сперматозоидов, обусловленной полигино-андрической природой брачного поведения шимпанзе.
Долговечность
В дикой природе шимпанзе доживают до 30-х лет, тогда как некоторые из шимпанзе, содержащихся в неволе, достигают возраста 70 лет и старше.
Сила мышц
Шимпанзе известны своей большой мышечной силой, особенно в руках. Однако, по сравнению с людьми, количество силы, о котором сообщают в СМИ и популярной науке, сильно преувеличено – цифры достигают четырех-восьмикратной силы человека. Эти данные основаны на двух исследованиях, проведенных в 1923 и 1926 годах биологом Джоном Бауманом. Эти исследования были опровергнуты в 1943 году, и было установлено, что взрослый самец шимпанзе способен тянуть примерно столько же веса, сколько взрослый мужчина. С учетом меньших размеров тела, было обнаружено, что шимпанзе сильнее людей, но не в четыре-восемь раз. В 1960-х годах эти тесты были повторены, и выяснилось, что сила шимпанзе при подъеме веса в два раза превышает силу человека. Считается, что более высокая сила шимпанзе по сравнению с людьми обусловлена более длинными волокнами скелетных мышц, которые могут генерировать в два раза больше работы в более широком диапазоне движений, чем волокна скелетных мышц человека.
Поведение
Есть подозрение, что люди-наблюдатели могут влиять на поведение шимпанзе. По этой причине исследователи иногда предпочитают камеры-ловушки и дистанционные микрофоны, а не непосредственное наблюдение людей.
Шимпанзе против бонобо
Анатомические различия между обыкновенным шимпанзе и бонобо незначительны. Оба всеядны и приспособлены к преимущественно фруктовой диете. Однако сексуальное и социальное поведение значительно различается. У обыкновенного шимпанзе существует культура группы, основанная на бета-самцах, возглавляемых альфа-самцом, и очень сложные социальные взаимоотношения. Бонобо, напротив, демонстрируют эгалитарное, ненасильственное, матриархальное и сексуально открытое поведение. Бонобо часто вступают в половые контакты, иногда для предотвращения и разрешения конфликтов. Различные группы шимпанзе также проявляют различное культурное поведение, с предпочтениями в использовании определенных видов орудий. Обыкновенный шимпанзе, как правило, проявляет большую агрессию, чем бонобо. В среднем, шимпанзе, содержащиеся в неволе, спят 9 часов 42 минуты в день. Вопреки тому, что может наводить на мысль научное название (Pan troglodytes), шимпанзе обычно не живут в пещерах, хотя есть сообщения о том, что некоторые из них ищут убежище в пещерах от дневной жары.
Социальная структура
Шимпанзе живут в крупных социальных группах, состоящих из нескольких самцов и самок, которые называются сообществами. Внутри сообщества положение особи и степень её влияния на других определяет четкую социальную иерархию. У шимпанзе иерархия более гибкая, чем строгая, и несколько особей могут быть достаточно доминирующими, чтобы подчинять себе членов более низкого ранга. Обычно доминирующего самца называют альфа-самцом. Альфа-самец – это самец с самым высоким рангом, который контролирует группу и поддерживает порядок во время конфликтов. В обществе шимпанзе «доминирующий самец» не всегда самый крупный или сильный, но часто самый умелый манипулятор и политик, способный влиять на происходящее в группе. Самцы шимпанзе обычно достигают доминирования, заручаясь поддержкой союзников, которые будут помогать им в будущих стремлениях к власти. Альфа-самец регулярно демонстрирует свое превосходство, вздыбливая шерсть, чтобы казаться больше и совершая броски, чтобы выглядеть максимально угрожающим и сильным; такое поведение служит для запугивания других членов и поддержания власти и авторитета, и может быть ключевым для сохранения своего статуса. Особи более низкого ранга проявляют уважение, демонстрируя покорность в языке тела или протягивая руки с похрюкиванием. Самки шимпанзе выражают почтение альфа-самцу, представляя ему заднюю часть тела. У самок шимпанзе также существует иерархия, на которую влияет положение самки в группе. В некоторых сообществах молодые самки могут наследовать высокий статус от высокопоставленной матери. Доминирующие самки также объединяются, чтобы подчинять себе самок более низкого ранга: в то время как самцы стремятся к доминирующему статусу в основном ради связанных с ним привилегий в размножении и иногда ради насильственного подчинения других, самки стремятся к доминированию, чтобы получать доступ к ресурсам, таким как пища, поскольку самки с высоким рангом часто имеют первоочередной доступ к ней. Оба пола стремятся к доминирующему статусу для улучшения своего социального положения в группе. Принятие самок в сообществе необходимо для статуса альфа-самца; самки должны следить за тем, чтобы группа посещала места, обеспечивающие их достаточным количеством пищи. Группа доминирующих самок может сместить альфа-самца, который им не нравится, и поддержать другого самца, в котором они видят потенциал успешного лидера. Система спаривания в каждом сообществе полигиноандрическая, и каждый самец и каждая самка могут иметь несколько сексуальных партнеров.
Разведка
Шимпанзе изготавливают инструменты и используют их для добычи пищи, а также для социальных демонстраций; они обладают сложными стратегиями охоты, требующими сотрудничества, влияния и иерархии; они чувствительны к статусу, манипулируют и способны на обман; они могут научиться использовать символы и понимать некоторые аспекты человеческого языка, включая элементы реляционного синтаксиса, понятия числа и числовых последовательностей; и они способны к спонтанному планированию будущего состояния или события.
Использование инструмента
В октябре 1960 года Джейн Гудолл впервые наблюдала использование инструментов шимпанзе. Недавние исследования показывают, что использование каменных орудий шимпанзе восходит как минимум к 4300 годам (около 2300 г. до н.э.). Один из примеров поведения шимпанзе, связанного с использованием инструментов, – это использование большой палки для раскапывания термитников, а затем небольшой палки, модифицированной в инструмент для "выуживания" термитов из термитника. Шимпанзе также используют небольшие камни как молотки, а большие – как наковальни, чтобы раскалывать орехи. В 1970-х годах сообщения об использовании шимпанзе камней или палок в качестве оружия носили анекдотический и спорный характер. Однако исследование 2007 года показало, что шимпанзе используют копья, которые обычные шимпанзе в Сенегале заостряют зубами и применяют для нападения и извлечения сенегальских пушистых лори из небольших отверстий в деревьях. До открытия использования инструментов шимпанзе считалось, что только люди способны создавать и использовать инструменты; однако сейчас известно о нескольких других видах, использующих инструменты.
Создание гнезд
Строительство гнезд, иногда рассматриваемое как форма использования орудий, наблюдается у шимпанзе при сооружении ночных гнезд на деревьях, когда они переплетают ветви одного или нескольких деревьев, чтобы создать безопасное и удобное место для сна; детеныши учатся этому процессу, наблюдая за матерями. Гнездо представляет собой подобие матраса, который опирается на прочные ветви в качестве основания и затем выстилается более мягкими листьями и прутиками; минимальный диаметр составляет [вставить значение] и может располагаться на высоте [вставить значение]. Гнезда строятся как для дневного, так и для ночного отдыха и могут располагаться группами. Исследование, проведенное в 2014 году, показало, что шимпанзе в Уганде предпочитают дерево мухимби для строительства гнезд благодаря его физическим свойствам, таким как прочность на изгиб, расстояние между узлами и площадь поверхности листьев.
Альтруизм и эмоциональность
Исследования показали, что шимпанзе демонстрируют поведение, кажущееся альтруистичным, внутри групп. Некоторые исследователи предполагают, что шимпанзе безразличны к благополучию неродственных особей в группе, однако более позднее исследование диких шимпанзе выявило, что взрослые самцы и самки принимают осиротевших детенышей своей группы. Кроме того, разные группы иногда делятся пищей, формируют коалиции и сотрудничают в охоте и охране границ. Иногда шимпанзе усыновляют детенышей из неродственных групп. И в редких случаях даже самцы шимпанзе проявляют заботу о брошенных младенцах из других групп, хотя в большинстве случаев они убивают их. Согласно обзору литературы Джеймса У. Харрода, свидетельства эмоциональности шимпанзе включают проявление скорби, зачатки романтической привязанности, "танцы под дождем", восхищение природной красотой (например, закатом над озером), любопытство и уважение к другим представителям дикой природы (например, к питону, который не представляет ни угрозы, ни источника пищи для шимпанзе), альтруизм по отношению к другим видам (например, кормление черепах) и анимизм, или "имитационные игры", когда шимпанзе укачивают и ухаживают за камнями или палками. Исследования мозга шимпанзе показали, что при общении активируется область мозга, расположенная в той же позиции, что и зона Брока – центр речи в человеческом мозге.
Агрессия
Взрослые обыкновенные шимпанзе, особенно самцы, могут проявлять сильную агрессию. Они крайне территориальны и известны тем, что убивают сородичей.
Охота
Шимпанзе также занимаются целенаправленной охотой на мелких приматов, таких как красный колобус и галаго. Самцы, добывающие мясо, могут делиться им с самками в обмен на сексуальные услуги или для взаимного ухода.
Решающую головоломку
В феврале 2013 года исследование показало, что шимпанзе решают головоломки ради развлечения.
Шимпанзе в истории человечества
Шимпанзе, как и другие обезьяны, также были известны древним писателям, но преимущественно как мифы и легенды на периферии европейского и ближневосточного общественного сознания. Обезьян упоминает Аристотель в различных контекстах. Английское слово "ape" соответствует еврейскому קוף (qof) в английских переводах Библии (1 Царств 10:22), однако это слово может относиться к обезьяне, а не к человекообразной обезьяне. Дневник португальского исследователя Дуарте Пашеку Перейры (1506 год), хранящийся в Национальном архиве Португалии (Торре-ду-Томбо), вероятно, является первым письменным свидетельством того, что шимпанзе изготавливают собственные примитивные орудия. Первые экземпляры этих ранних трансконтинентальных шимпанзе прибыли из Анголы и были подарены Фредерику Генриху, принцу Оранскому, в 1640 году, за ними последовали еще несколько особей в последующие годы. Ученые описывали этих первых шимпанзе как "пигмеев" и отмечали их явное сходство с людьми. В течение следующих двух десятилетий ряд этих животных был завезен в Европу, в основном для развлечения посетителей зоологических садов. Теория естественного отбора Чарльза Дарвина (опубликованная в 1859 году) стимулировала научный интерес к шимпанзе, как и ко всей биологии, что в конечном итоге привело к многочисленным исследованиям этих животных в дикой природе и в неволе. Наблюдатели за шимпанзе в то время в основном интересовались поведением, сопоставляя его с человеческим. Этот интерес был не всегда строго научным и объективным, значительное внимание уделялось тому, обладают ли животные качествами, которые можно считать "добрыми"; интеллект шимпанзе часто сильно преувеличивался, что отражено в работе Хьюго Рейнхольда "Обезьяна с черепом" (см. изображение слева). К концу XIX века шимпанзе оставались для людей во многом загадкой, и фактических научных данных о них было крайне мало. В XX веке началась новая эра научных исследований поведения шимпанзе. До 1960 года почти ничего не было известно о поведении шимпанзе в их естественной среде обитания. В июле того же года Джейн Гудолл отправилась в лес Гомбе в Танзании, чтобы жить среди шимпанзе и изучать, прежде всего, членов сообщества Касакела. Ее открытие, что шимпанзе изготавливают и используют орудия, стало прорывным, поскольку ранее считалось, что только люди обладают такой способностью. Наиболее прогрессивные ранние исследования шимпанзе возглавили Вольфганг Кёлер и Роберт Йеркс, оба известных психолога. Оба ученых и их коллеги организовали лабораторные исследования шимпанзе, направленные на изучение их интеллектуальных способностей, в частности, навыков решения проблем. Обычно это включало в себя простые практические тесты с лабораторными шимпанзе, требующие определенного уровня интеллекта (например, как достать недоступный банан). Важно отметить, что Йеркс также проводил обширные наблюдения за шимпанзе в дикой природе, что значительно расширило научное понимание этих животных и их поведения. Йеркс изучал шимпанзе до Второй мировой войны, а Кёлер завершил пятилетнее исследование и опубликовал свою знаменитую книгу "Психика обезьян" в 1925 году (когда Йеркс как раз начал свои исследования), придя к выводу, что "шимпанзе демонстрируют интеллектуальное поведение общего типа, знакомое человеку – тип поведения, который считается специфически человеческим" (1925). В августовском выпуске American Journal of Primatology за 2008 год были опубликованы результаты годичного исследования шимпанзе в Национальном парке Махале в Танзании, которые показали, что шимпанзе заболевают вирусными инфекционными заболеваниями, вероятно, переданными им от людей. Молекулярные, микроскопические и эпидемиологические исследования показали, что шимпанзе, обитающие в Национальном парке Махале, страдают от респираторного заболевания, вызванного, вероятно, вариантом человеческого парамиксовируса.
Сохранение
Служба рыбы и дикой природы США 12 июня 2015 года утвердила очень строгие правила, фактически запрещающие любую деятельность с шимпанзе, за исключением научных и природоохранных целей.