Введение

Рестрикционный анализ – это процедура, используемая в молекулярной биологии для подготовки ДНК к анализу или дальнейшей обработке. Иногда её называют фрагментацией ДНК, хотя этот термин применяется и к другим процедурам. При рестрикционном анализе молекулы ДНК расщепляются в определенных участках рестрикции длиной от 4 до 12 нуклеотидов с помощью рестрикционных ферментов, распознающих эти последовательности. Полученная в результате ДНК часто селективно амплифицируется с использованием полимеразной цепной реакции (ПЦР), что делает её более подходящей для аналитических методов, таких как электрофорез в агарозном геле и хроматография. Она используется в генетическом типировании, субклонировании плазмид и RFLP-анализе.

Место ограничения

Данный фермент рестрикции разрезает сегменты ДНК в пределах определенной нуклеотидной последовательности, в так называемом сайте рестрикции. Эти последовательности распознавания обычно имеют длину четыре, шесть, восемь, десять или двенадцать нуклеотидов и, как правило, являются палиндромами (то есть, имеют одинаковую последовательность нуклеотидов в направлениях 5'–3'). Поскольку существует ограниченное количество способов расположить четыре нуклеотида, составляющие ДНК (аденин, тимин, гуанин и цитозин), в последовательность от четырех до двенадцати нуклеотидов, последовательности распознавания, как правило, встречаются случайно в любой длинной последовательности. Ферменты рестрикции, специфичные для сотен различных последовательностей, были идентифицированы и синтезированы для продажи лабораториям, и в результате несколько потенциальных сайтов рестрикции появляются почти в любом гене или локусе, представляющем интерес, на любой хромосоме. Кроме того, почти все искусственные плазмиды включают (часто полностью синтетический) полилинкер (также называемый «множественным сайтом клонирования»), который содержит десятки последовательностей распознавания ферментов рестрикции в пределах очень короткого сегмента ДНК. Это позволяет вставлять практически любой специфический фрагмент ДНК в плазмидные векторы, которые могут быть эффективно «клонированы» путем введения в реплицирующиеся бактериальные клетки. После рестрикционного переваривания ДНК можно анализировать с помощью электрофореза в агарозном геле. При электрофорезе в геле образец ДНК сначала «загружают» на пластину агарозного геля (буквально пипетируют в небольшие лунки на одном конце пластины). Затем гель подвергают воздействию электрического поля, которое притягивает отрицательно заряженную ДНК через него. Молекулы движутся с разной скоростью (и, следовательно, оказываются на разных расстояниях) в зависимости от их чистого заряда (более сильно заряженные частицы движутся дальше) и размера (меньшие частицы движутся дальше). Поскольку ни одно из четырех нуклеотидных оснований не несет заряда, чистый заряд становится незначительным, а размер является основным фактором, влияющим на скорость диффузии через гель. Чистый заряд в ДНК обусловлен фосфодиэфирным остовом. Это отличается от белков, в которых нет «остова», и чистый заряд генерируется различными комбинациями и количеством заряженных аминокислот.

Различные рестрикционные ферменты

Существует множество типов рестрикционных ферментов, каждый из которых разрезает ДНК по-разному. Наиболее часто используемые рестрикционные ферменты – это рестрикционные эндонуклеазы II типа (см. статью о рестрикционных ферментах для примеров). Некоторые разрезают последовательности из трех пар оснований, другие – из четырех, шести и даже восьми. Каждый фермент обладает уникальными свойствами, определяющими эффективность и условия его работы. Большинство производителей таких ферментов обычно предоставляют специальный буферный раствор, содержащий уникальную смесь катионов и других компонентов, способствующих наиболее эффективному разрезанию. Различные рестрикционные ферменты могут также иметь разные оптимальные температуры функционирования. Важно отметить, что для эффективного переваривания ДНК участок рестрикции не должен располагаться непосредственно на конце фрагмента ДНК. Рестрикционным ферментам может потребоваться минимальное количество пар оснований между участком рестрикции и концом ДНК для эффективной работы. Это число может варьироваться в зависимости от фермента, но для большинства часто используемых рестрикционных ферментов достаточно около 6–10 пар оснований.