Лиоплевроддон: гигантский морской хищник юрского периода.

Введение

Вымерший морской рептилий-плиозавр

Лиоплеуродон (Liopleurodon, /ˌlaɪˈoʊˈplɪərəˌdɒn/; что означает «гладкие боковые зубы») — вымерший род крупных плотоядных морских рептилий, принадлежащих к кладе короткошеих плиозаврид — плезиозавров. Лиоплеуродон обитал в период от калловской стадии средней юры до киммериджской стадии поздней юры (около 166–155 миллионов лет назад). Он был высшим хищником морей средней и поздней юры, покрывавших Европу. По оценкам, самый крупный вид, L. ferox, достигал длины, основываясь на размере обнаруженного черепа. Название «Лиоплеуродон» (означающее «гладкий боковой зуб») происходит от древнегреческих слов: λεῖος (leios) — «гладкий», πλευρά (pleurá) — «боковая сторона» или «ребро», и ὀδόν (odṓn) — «зуб».

Открытие и виды

Еще до того, как Лиоплеуродон был назван, материалы, вероятно принадлежавшие ему, уже были описаны. В 1841 году Герман фон Мейер описал вид *Thaumatosaurus oolithicus* на основе фрагментарного экземпляра, состоящего из частичных зубов, элементов черепа, позвонков и ребер, обнаруженных в отложениях Вюртемберга (Германия), возможно, относящихся к Оксфорду. Однако этот материал не является диагностическим и лишен отчетливых признаков. Ранее, в 1824 году, Уильям Конибир описал вид плезиозавра *Plesiosaurus giganteus*, который последующими авторами рассматривался как синоним *Pliosaurus brachydeirus* или *P. brachyspondylus*. Поскольку название *Pliosaurus giganteus* было использовано до публикации Вагнера, имя Вагнера является недействительным из-за предварительного использования. Этот зуб не имеет идентифицирующих характеристик, поэтому неясно, к кому он принадлежал, хотя в 1960 году Ламберт Беверли Тарло предположил, что он может относиться к Лиоплеуродону. В 1860 году Герман Траутшольд отнес название *Pliosaurus giganteus* к небольшому зубу, который сейчас считается принадлежащим Лиоплеуродону. Однако, поскольку название *Pliosaurus giganteus* уже использовалось дважды к этому моменту, название Траутшольда также является недействительным. В 1880 году Соваж синонимизировал Лиоплеуродон с *Polyptychodon*, отметив его сходство с этим родом, но отличие от *Plesiosaurus* и *Pliosaurus*. В 1888 году Ричард Лидеккер, изучив зубы, приписываемые *Liopleurodon ferox* из коллекции Лидса, пришел к выводу, что они настолько похожи на зубы *Pliosaurus*, что должны быть отнесены к этому роду. Эти зубы были собраны Альфредом Лидсом из Оксфордской глины недалеко от Питерборо (Англия). В 1869 году Гарри Говиер Сили применил название *Pliosaurus pachydeirus* к серии шейных позвонков (первые 17 позвонков шеи) из Оксфордской глины возле Грейт-Грансдена. Помимо большого размера, после рассмотрения Лиоплеуродона как подрода *Pliosaurus*, Н. Боголубов также указал эти два рода как отдельные в 1912 году. Герман Линдер также описал экземпляры *Liopleurodon ferox* в 1913 году. Один из них – плохо сохранившийся частичный скелет, раскопанный в Оксфордской глине Флеттона (Англия), хранится в Институте геонаук Университета Тюбингена. Скелет был смонтирован, а недостающие части восстановлены с использованием материала из других экземпляров Лиоплеуродона. Как и Эндрюс, Линдер также считал *L. ferox* видом *Pliosaurus*. Кроме того, Линдер описал несколько черепов из Флеттона, хранящихся как в Университете Тюбингена, так и в Государственном музее естественной истории Штутгарта, как экземпляры *P. grandis*. Линдер также отнес почти полную лопасть к *Pliosaurus sp*. Все эти экземпляры впоследствии были отнесены к Лиоплеуродону с разной степенью уверенности, хотя череп, приписанный *P. grandis* и хранившийся в Штутгарте, был уничтожен во время Второй мировой войны. В то время как Тарло считал различия в морфологии зубов диагностическими, Ноэ вместо этого рассматривал их как индивидуальные вариации. Ноэ также исключил *L. macromerus* и *L. rossicus* из рода, ссылаясь на различия в форме зубов и длине симфиза нижней челюсти. Первый вид был предварительно возвращен к *Pliosaurus*, а второй, как полагали, заслуживал нового рода. В 2013 году Роджер Бенсон и его коллеги сочли, что и *L. macromerus*, и *L. rossicus* принадлежат к *Pliosaurus*. Они также ограничили Лиоплеуродон Средней Юрой. В 2015 году Хаир Израиль Барриентос Лара и его коллеги описали два ископаемых плиозаврид, найденных недалеко от города Тлаксиако в Оахаке (Мексика). Эти ископаемые были извлечены из киммериджских отложений формации Сабиналь, и один из них, частичный передний конец морды, был отнесен к Лиоплеуродону, хотя исследователи сочли останки слишком фрагментарными для определения на уровне вида. *Liopleurodon grossouvrei*, хотя большинство авторов и синонимизируют его с *Pliosaurus andrewsi*, Давиде Фоффа и его коллеги в 2018 году сочли его потенциально отдельным родом, учитывая его отличия от *P. andrewsi* и *Liopleurodon ferox*. Мадзия и его коллеги в 2022 году отметили, что тот факт, что Лиоплеуродон был назван на основе единственного зуба сомнительной отличительной способности, является проблематичным, и для сохранения стабильности *L. ferox* может потребоваться более полный неотип. Они также заявили, что необходимо дальнейшее изучение таксона, чтобы подтвердить, что предполагаемые различия между *L. ferox* и *L. pachydeirus* действительно обусловлены индивидуальными вариациями. Оценка размера плиозавров затруднена из-за недостатка знаний об их посткраниальной анатомии. Палеонтолог Л. Б. Тарло предположил, что общую длину тела плиозавров можно оценить по длине их черепа, который, по его утверждению, обычно составляет одну седьмую от общей длины. Дополнительные экземпляры *Kronosaurus*. Один большой череп *L. ferox*, CAMSMJ.27424, имеет предполагаемую общую длину тела. Некоторые исследователи предлагают более высокие оценки, чем Тарло, применивший вышеупомянутое соотношение длины черепа к длине тела, оценивая, что самый крупный известный экземпляр *L. ferox* был немного больше, хотя более типичный размер варьируется от. В книге 2023 года «Ocean Life in the Time of Dinosaurs» Барде и его коллеги также утверждали, что некоторые особи могли достигать длины более.

Even before Liopleurodon was named, material likely belonging to it was described. In 1841, Hermann von Meyer named the species Thaumatosaurus oolithicus based on a fragmentary specimen consisting of partial teeth, skull elements, vertebrae, and ribs from deposits in Württemberg, Germany, possibly dating to the Oxfordian. However, this material is nondiagnostic, lacking distinguishing features. However, in 1824, William Conybeare had named a species of Plesiosaurus, Plesiosaurus giganteus, and this species was later viewed as a synonym of either Pliosaurus brachydeirus or P. brachyspondylus by following authors. Since the name Pliosaurus giganteus had been used prior to Wagner's publication, Wagner's name is invalid due to preoccupation. This tooth lacks identifying characteristics, and therefore it is not clear what it belonged to, although Lambert Beverly Tarlo noted the possibility of it pertaining to Liopleurodon in 1960. In 1860, Hermann Trautschold assigned the name Pliosaurus giganteus to a small tooth now thought to pertain to Liopleurodon. However, as the name Pliosaurus giganteus had already been used twice by this point, Trautschold's name is also invalid. However, in 1880, Sauvage synonymized Liopleurodon with Polyptychodon, noting that it was similar to this genus, but distinct from Plesiosaurus and Pliosaurus. In 1888, Richard Lydekker, after studying some teeth attributable to Liopleurodon ferox in the Leeds Collection, concluded that they were so similar to those of Pliosaurus that they should be placed in that genus. These teeth had been collected by Alfred Leeds from the Oxford Clay Formation, near Peterborough, England. In 1869, Harry Govier Seeley had applied the name Pliosaurus pachydeirus to a series of cervical (neck) vertebrae representing the first 17 in the neck from the Oxford Clay Formation near Great Gransden. Other than its large size, After considering Liopleurodon to be a subgenus of Pliosaurus, N. Bogolubov also listed the two genera as distinct in 1912. Hermann Linder also described specimens of Liopleurodon ferox in 1913. One of these was a poorly preserved partial skeleton excavated from the Oxford Clay of Fletton, England, housed in Institut für Geowissenschaften, University of Tübingen. The skeleton was mounted and missing regions were restored with material from other Liopleurodon specimens. Like Andrews, Linder also considered L. ferox to be a species of Pliosaurus. Additionally, Linder described some skulls from Fletton housed at both the University of Tübingen and the State Museum of Natural History Stuttgart as specimens of P. grandis. Linder also assigned a nearly complete paddle to Pliosaurus sp. All of these specimens have since been assigned to Liopleurodon with varying degrees of confidence, though the skull Linder attributed to P. grandis that was housed in Stuttgart was destroyed during World War II. While Tarlo had considered differences in tooth morphology to be diagnostic, Noè instead considered it to be individual variation. Noè also removed L. macromerus and L. rossicus from the genus, citing differences in tooth shape and mandibular symphysis length. The former species was tentatively placed back in Pliosaurus, while the latter was thought to warrant a new genus. In 2013, Roger Benson and colleagues considered both "L." macromerus and "L." rossicus to belong to Pliosaurus. They also considered Liopleurodon to be restricted to the Middle Jurassic. In 2015, Jair Israel Barrientos Lara and colleagues described two pliosaurid fossils found near the town of Tlaxiaco in Oaxaca, Mexico. These fossils were extracted from Kimmeridgian deposits in the Sabinal Formation, and one of them, the partial front end of a snout, was attributable to Liopleurodon, though the researchers considered the remains too fragmentary to provide a species level identification. Liopleurodon grossouvrei, although synonymized with Pliosaurus andrewsi by most authors, was considered to potentially be a distinct genus in its own right by Davide Foffa and colleagues in 2018, given its differences from P. andrewsi and Liopleurodon ferox. Madzia and colleagues in 2022 noted that the fact that Liopleurodon was named based on a single tooth of dubious distinctiveness is problematic, and that a more complete neotype may need to be designated to preserve the stability of L. ferox. They also stated that further study of the taxon was needed to confirm that the supposed differences between L. ferox and L. pachydeirus were indeed due to individual variation. Estimating the size of pliosaurs is difficult because not much is known of their postcranial anatomy. The palaeontologist L. B. Tarlo suggested that the pliosaurs’ total body length can be estimated from the length of their skull which he claimed was typically one seventh of the former measurement. Additional Kronosaurus specimens One large skull specimen of L. ferox, CAMSMJ.27424, has an estimated total body length of
Some researchers propose larger estimates of over Tarlo applied the aforementioned one seventh ratio of skull length to body length, estimating that the largest known specimen of L. ferox was a little over , though a more typical size range would be from In the 2023 book Ocean Life in the Time of Dinosaurs, Bardet and colleagues also claimed that some individuals could reach lengths of over .

Классификация

Лиоплеуродон относится к кладе Thalassophonea — кладе с короткими шеями внутри семейства Pliosauridae, семейства плезиозавров. Thalassophonea обитали от средней юры до раннего позднего мелового периода и были обнаружены по всему миру. Лиоплеуродон был одним из базальных таксонов средней юры. Отличия между этими таксонами и их родственниками из верхней юры включают количество альвеол, меньший размер черепа и меньшие размеры тела. Анализ 2013 года классифицирует Liopleurodon, Simolestes, Peloneustes, Pliosaurus, Gallardosaurus и Brachaucheninae как Thalassophonea. Кладограмма ниже основана на анализе 2011 года, проведенном палеонтологами Хилари Ф. Кетчум и Роджером Б. Дж. Бенсоном, и представлена только на уровне родов.

Палеобиология

Четыре сильных, похожих на весла конечности указывают на то, что Лиоплеуродон был мощным пловцом. Четырехплавниковый способ передвижения характерен для всех плезиозавров. Исследование с использованием плавающего робота показало, что, хотя эта форма движения не особенно эффективна, она обеспечивает очень хорошее ускорение – полезное качество для засадного хищника. Исследования черепа показали, что он, вероятно, мог сканировать воду ноздрями, чтобы определить источник определенных запахов. Фрагментарный образец, возможно принадлежащий молодому взрослому индивидууму, PETCM R.296, содержал многочисленные крючки зубовидных головоногих, рыбьи кости и один рептилийский зуб в желудке. Хотя точные пищевые предпочтения установить невозможно, Мартилл предложил три гипотезы. Одна из них заключается в том, что Лиоплеуродон мог питаться обильными источниками пищи (то есть кальмарами), но, учитывая, что плезиозавры и ихтиозавры также были распространены, а скорость плавания плезиозавров, вероятно, значительно медленнее, чем у кальмаров, эта интерпретация представляется маловероятной, если только Лиоплеуродон не был засадным хищником. Другая возможность состоит в том, что Лиоплеуродон был оппортунистическим хищником, а крючки головоногих представляют собой кислотоустойчивые остатки его разнообразного рациона – скелетные элементы различных позвоночных, потерянные в кислой среде кишечника. Однако, поскольку тонкие срезы кишечника не выявили наличия отолитов (карбонатные структуры позвоночных, расположенные во вестибулярном лабиринте), которые обычно встречаются в кишечнике китообразных, рыба, вероятно, не играла важной роли в его диете. Третья гипотеза заключается в том, что плиозавр питался крупными хищниками, поедающими головоногих, а крючки представляют собой остатки содержимого желудка его добычи, но этому утверждению нет твердых доказательств. Также примечательно, что в этом образце сохранилось по крайней мере 7 гастролитов, которые, вероятно, не использовались для перетирания пищи, судя по хорошей сохранности крючков. Возможно, плиозавр случайно проглотил камни, и они остались в его кишечнике, или же камни представляют собой "кислотоустойчивые остатки карбонатного цементированного песчаника".

Four strong paddle like limbs suggest that Liopleurodon was a powerful swimmer. Its four flipper mode of propulsion is characteristic of all plesiosaurs. A study involving a swimming robot has demonstrated that although this form of propulsion is not especially efficient, it provides very good acceleration—a desirable trait in an ambush predator. Studies of the skull have shown that it could probably scan the water with its nostrils to ascertain the source of certain smells. A fragmentary specimen possibly belonging to a young adult individual, PETCM R.296, contained numerous hooklets of teuthoid cephalopods, fish bones and a single reptilian tooth in its stomach. Although its exact dietary preference cannot be determined, Martill proposed three suggestions. One possibility is that Liopleurodon could have fed on food supplies that are abundant (i. e. squids), but considering that plesiosaurs and ichthyosaurs were also abundant and that the plesiosaurs' swimming speed is likely very slow compared to squids, this interpretation may be unlikely unless Liopleurodon was an ambush predator. Another possibility is that Liopleurodon may have been an opportunistic feeder, with cephalopod hooklets being representative of the acid resistant residue of its varied diet—skeletal components of various vertebrates that lost to the acid environment of the gut; however, since the thin sections through the gut don't reveal the presence of otoliths (calcium carbonate structure of vertebrates located in the vestibular labyrinth) which are known to occur in the gut of cetaceans, fish may not have been an important part of its diet. The other possibility is that the pliosaur fed on large cephalopod feeders, with the hooklets representing the residues of the stomach contents of the pliosaur's prey, but there is no firm evidence to this claim. It is also notable that this specimen preserved at least 7 gastroliths, which probably weren't used for grinding based on the well preserved conditions of the hooklets. It is possible either that the pliosaur accidentally swallowed the stones and they remained in its gut, or that the stones represent the "acid resistant residue from carbonate cemented sandstone."