Жоғалған Лиоплеврондон: Орта және Кейінгі Юра теңізінің жыртқышы

Кіріспе

Өліп кеткен плиозаврид теңіз жорғалаушысы

Лиоплеуродон ( /laɪˈoʊplɪərədɒn/; «тегіс жақты тіс» деген мағынада) – қысқа мойынды плиозаврид плезиозаврлардың кладасы Талассофонеяға жататын ірі, ет жейтін теңіз жорғалаушыларының жойылған туысы. Лиоплеуродон Орта юраның Каллов кезеңінен бастап Соңғы юра кезеңінің Киммеридги кезеңінде (шамамен 166-155 млн жыл бұрын) өмір сүрген. Бұл Еуропаны жапқан Орта және Соңғы юра теңіздерінің ең ірі жыртқышы болған. Ең үлкен түрі, L. ferox, үлкен бас сүйегіне сүйеніп, ұзындығы шамамен ескен деп саналады. «Лиоплеуродон» атауы («тегіс жақты тіс» деген мағынада) ежелгі грек сөздерінен шыққан: λεῖος (leios) – «тегіс»; πλευρά (pleurá) – «жақ» немесе «қабырға»; және ὀδόν (odṓn) – «тіс».

Ашық жерлер мен түрлер

Лиоплеуродон аты аталмас бұрын, оған тиесілі материал сипатталған. 1841 жылы Герман фон Мейер түрге Тауматозавр оолитикус деген атау берді. Ол Германияның Вюртемберг қаласында табылған жартылай тістерден, бас сүйегінің элементтерінен, омыртқалардан және қабырғалардан тұратын фрагментті үлгіге негізделген, мүмкін Оксфордтыққа дейінгі. Алайда, бұл материал диагностикалық емес, ерекше белгілері жоқ. Бірақ 1824 жылы Уильям Конибир Плезиозаврдың бір түрін Plesiosaurus giganteus деп атады, ал бұл түр кейіннен Pliosaurus brachydeirus немесе P. brachyspondylus-тің синонимі ретінде қаралды. Pliosaurus giganteus атауы Вагнердің басылымынан бұрын қолданылғандықтан, Вагнердің есімі уайымға байланысты жарамсыз. Бұл тісте анықталатын белгілер жоқ, сондықтан оның кімге тиесілі екені белгісіз, бірақ Ламберт Беверли Тарло 1960 жылы Лиоплеуродонға қатысты болуы мүмкін екенін атап өтті. 1860 жылы Герман Траутшольд Плиозавр гигант деп қазіргі Лиоплеуродонға жататын деп есептелетін кішкентай тіске ат қойды. Алайда, Pliosaurus giganteus атауы осы уақытқа дейін екі рет қолданылғандықтан, Траутшольдтың аты да жарамсыз. Бірақ 1880 жылы Савэдж Лиоплеуродонды Полиптиходонмен синонимдеуге тырысты, бұл тұқымға ұқсас, бірақ Плезиозавр мен Плиозаврдан ерекшеленетінін атап өтті. 1888 жылы Ричард Лидеккер Лидс коллекциясындағы Лиоплеуродон ферокс тістерін зерттегеннен кейін, олар Плиозаврдың тістеріне өте ұқсас болғандықтан, оларды сол тұқымға жатқызу керек деген қорытындыға келді. Бұл тістерді Англияның Питерборо қаласына жақын Оксфорд балшықты формациясынан Альфред Лидс жинаған. 1869 жылы Гарри Говьер Сили Плиозавр пахидейрусы деген атауды Ұлы Грансденге жақын Оксфорд балшық формациясындағы мойын омыртқаларының алғашқы 17-ін бейнелейтін мойын омыртқаларының сериясына қолданды. Лиоплеуродонды Плиозаврдың бір тұқымы деп санағаннан кейін, Н. Боголубов 1912 жылы екі тұқымды да бөлек деп санады. Герман Линдер 1913 жылы Лиоплеуродон ферокс түрінің үлгілерін сипаттады. Олардың бірі - Англияның Флэттон қаласындағы Оксфорд балшығынан қазылған, нашар сақталған жартылай қаңқа, ол Тюбинген университеті Геобиологиялық институтында сақталған. Скелетті біріктіріп, жоғалған жерлерін басқа Лиоплеуродон үлгілерінен алынған материалдармен қалпына келтірді. Эндрюс сияқты Линдер де Л. фероксті Плиозаврдың бір түрі деп санады. Сонымен қатар, Линдер Тюбинген университеті мен Штутгарттың мемлекеттік табиғи тарих мұражайында орналасқан Флэттоннан алынған кейбір бас сүйектерін P. grandis үлгілері деп сипаттады. Линдер сонымен қатар Плиозаврға толыққандай қайықты тағайындады. Осыдан бері осы үлгілердің барлығы әртүрлі сенімділікпен Лиоплеуродонға тағайындалды, бірақ Линдердің Штутгартта орналасқан П. grandis-ке жатқызылған бас сүйегі Екінші дүниежүзілік соғыс кезінде жойылған. Тарло тіс морфологиясындағы айырмашылықтарды диагностикалық деп санаған кезде, Ноэ оны жеке өзгеріске қарастырды. Ноэ сонымен қатар L. macromerus және L. rossicus тұқымдастарын алып тастады, бұл тіс пішіні мен жамбас симфизінің ұзындығындағы айырмашылықтарға сілтеме жасайды. Алдыңғы түр Плиозаврға қайтадан енгізілген, ал соңғысы жаңа тұқымға негізделген деп ойланды. 2013 жылы Роджер Бенсон және оның әріптестері "L. macromerus" және "L. rossicus" екеуін де Плиозаврға жатады деп есептеді. Сонымен қатар, олар Лиоплеуродонды Орта юраға ғана тән деп есептеді. 2015 жылы Жаир Израиль Барриентос Лара және оның әріптестері Мексиканың Оахака штатындағы Тлаксиако қаласынан табылған екі плиозауридті сипаттады. Бұл қазбалар Киммеридждің Сабин формациясындағы кен орындарынан алынған, олардың бірі - мұрынның жартылай алдыңғы ұшы Лиоплеуродонға тиесілі, бірақ зерттеушілер қалдықтарды түр деңгейінде анықтау үшін тым бөлшекті деп санайды. Liopleurodon grossouvrei, көптеген авторлар Pliosaurus andrewsi-мен синонимдік болғанмен, 2018 жылы Davide Foffa және оның әріптестері оның P. andrewsi және Liopleurodon ferox-тен айырмашылығын ескере отырып, өзіндік ерекше тұқым болуы мүмкін деп есептеді. Мадзия және оның әріптестері 2022 жылы Лиоплеуродонның күмәнді ерекшеліктері бар бір тіске негізделгені проблемалық екенін және Л. ферокс тұрақтылығын сақтау үшін толық неотипті белгілеу қажет болуы мүмкін екенін атап өтті. Олар сондай-ақ L. ferox пен L. pachydeirus арасындағы болжамды айырмашылықтардың жеке өзгеріске байланысты екенін растау үшін таксонды одан әрі зерттеу қажет екенін айтты. Плиозаврлардың өлшемін бағалау қиын, өйткені олардың бас сүйегінің анатомиясы туралы көп нәрсе белгісіз. Палеонтолог Л. Б. Тарло плиозаврлардың дене ұзындығын олардың бас сүйегінің ұзындығынан бағалауға болады деп ұсынды, ол бұл көрсеткіш әдетте бұрынғы өлшемнің жетіден біріне тең дейді. Қосымша Кронозавр үлгілері. L. ferox-тың үлкен бас сүйегінің үлгісі, CAMSMJ.27424, шамамен дене ұзындығы ... құрайды. Кейбір зерттеушілер Тарлоның бас сүйегінің ұзындығына шаққандағы жетіден бір көрсеткішін қолданып, ең үлкен L. ferox үлгісінің ұзындығы ... аспайды деп санайды, бірақ ең көп кездесетін өлшем диапазоны ... арасында болады. 2023 жылғы Ocean Life in the Time of Dinosaurs кітабында Бардет және оның әріптестері кейбір жеке тұлғалардың ... ұзындығына жете алатынын да айтты.

Even before Liopleurodon was named, material likely belonging to it was described. In 1841, Hermann von Meyer named the species Thaumatosaurus oolithicus based on a fragmentary specimen consisting of partial teeth, skull elements, vertebrae, and ribs from deposits in Württemberg, Germany, possibly dating to the Oxfordian. However, this material is nondiagnostic, lacking distinguishing features. However, in 1824, William Conybeare had named a species of Plesiosaurus, Plesiosaurus giganteus, and this species was later viewed as a synonym of either Pliosaurus brachydeirus or P. brachyspondylus by following authors. Since the name Pliosaurus giganteus had been used prior to Wagner's publication, Wagner's name is invalid due to preoccupation. This tooth lacks identifying characteristics, and therefore it is not clear what it belonged to, although Lambert Beverly Tarlo noted the possibility of it pertaining to Liopleurodon in 1960. In 1860, Hermann Trautschold assigned the name Pliosaurus giganteus to a small tooth now thought to pertain to Liopleurodon. However, as the name Pliosaurus giganteus had already been used twice by this point, Trautschold's name is also invalid. However, in 1880, Sauvage synonymized Liopleurodon with Polyptychodon, noting that it was similar to this genus, but distinct from Plesiosaurus and Pliosaurus. In 1888, Richard Lydekker, after studying some teeth attributable to Liopleurodon ferox in the Leeds Collection, concluded that they were so similar to those of Pliosaurus that they should be placed in that genus. These teeth had been collected by Alfred Leeds from the Oxford Clay Formation, near Peterborough, England. In 1869, Harry Govier Seeley had applied the name Pliosaurus pachydeirus to a series of cervical (neck) vertebrae representing the first 17 in the neck from the Oxford Clay Formation near Great Gransden. Other than its large size, After considering Liopleurodon to be a subgenus of Pliosaurus, N. Bogolubov also listed the two genera as distinct in 1912. Hermann Linder also described specimens of Liopleurodon ferox in 1913. One of these was a poorly preserved partial skeleton excavated from the Oxford Clay of Fletton, England, housed in Institut für Geowissenschaften, University of Tübingen. The skeleton was mounted and missing regions were restored with material from other Liopleurodon specimens. Like Andrews, Linder also considered L. ferox to be a species of Pliosaurus. Additionally, Linder described some skulls from Fletton housed at both the University of Tübingen and the State Museum of Natural History Stuttgart as specimens of P. grandis. Linder also assigned a nearly complete paddle to Pliosaurus sp. All of these specimens have since been assigned to Liopleurodon with varying degrees of confidence, though the skull Linder attributed to P. grandis that was housed in Stuttgart was destroyed during World War II. While Tarlo had considered differences in tooth morphology to be diagnostic, Noè instead considered it to be individual variation. Noè also removed L. macromerus and L. rossicus from the genus, citing differences in tooth shape and mandibular symphysis length. The former species was tentatively placed back in Pliosaurus, while the latter was thought to warrant a new genus. In 2013, Roger Benson and colleagues considered both "L." macromerus and "L." rossicus to belong to Pliosaurus. They also considered Liopleurodon to be restricted to the Middle Jurassic. In 2015, Jair Israel Barrientos Lara and colleagues described two pliosaurid fossils found near the town of Tlaxiaco in Oaxaca, Mexico. These fossils were extracted from Kimmeridgian deposits in the Sabinal Formation, and one of them, the partial front end of a snout, was attributable to Liopleurodon, though the researchers considered the remains too fragmentary to provide a species level identification. Liopleurodon grossouvrei, although synonymized with Pliosaurus andrewsi by most authors, was considered to potentially be a distinct genus in its own right by Davide Foffa and colleagues in 2018, given its differences from P. andrewsi and Liopleurodon ferox. Madzia and colleagues in 2022 noted that the fact that Liopleurodon was named based on a single tooth of dubious distinctiveness is problematic, and that a more complete neotype may need to be designated to preserve the stability of L. ferox. They also stated that further study of the taxon was needed to confirm that the supposed differences between L. ferox and L. pachydeirus were indeed due to individual variation. Estimating the size of pliosaurs is difficult because not much is known of their postcranial anatomy. The palaeontologist L. B. Tarlo suggested that the pliosaurs’ total body length can be estimated from the length of their skull which he claimed was typically one seventh of the former measurement. Additional Kronosaurus specimens One large skull specimen of L. ferox, CAMSMJ.27424, has an estimated total body length of
Some researchers propose larger estimates of over Tarlo applied the aforementioned one seventh ratio of skull length to body length, estimating that the largest known specimen of L. ferox was a little over , though a more typical size range would be from In the 2023 book Ocean Life in the Time of Dinosaurs, Bardet and colleagues also claimed that some individuals could reach lengths of over .

Жіктеу

Лиоплеуродон Талассофонеа кладына жатады, бұл Плиозаврлар тұқымдамасына жататын қысқа мойынды клада. Талассофонеандар орта юрадан кейінгі креда дәуірінің басына дейін тіршілік еткен және бүкіл әлемде табылған. Лиоплеуродон орта юра дәуіріндегі негізгі таксондардың бірі болды. Бұл таксондар мен жоғарғы юра дәуіріндегі туыстары арасындағы айырмашылықтарға тіс ұяларының саны, кішкентай бас сүйегі және дене мөлшерінің кішірек болуы жатады. 2013 жылғы талдау Лиоплеуродон, Симолестес, Пелонеустес, Плиозавр, Галлардозавр және Брахаухенинаны Талассофонеаға жатқызады. Төмендегі кладограмма 2011 жылы палеонтологтар Хилари Ф. Кетчем мен Роджер Б. Дж. Бенсон жасаған талдауға негізделген, және тек туыстармен шектелген.

Палеобиология

Төрт күшті, ескекке ұқсас мүшелер Лиоплеуродонның қуатты жүзуші болғанын көрсетеді. Оның төрт қанатты жылжу әдісі барлық плезиозаврларға тән. Суда жүзуге арналған роботты қолдана зерттеу, осы жылжу түрінің аса тиімді болмаса да, өте жақсы үдеуді қамтамасыз ететінін көрсетті – бұл жағалаудан шабуыл жасаушы хищник үшін қажетті қасиет. Бас сүйегін зерттеулер оның мұрын тесіктері арқылы суды қарап, белгілі бір иістердің көзін анықтай алатынын көрсетті. Жас ересек жекеге жататын, PETCM R.296 фрагментті үлгісінде көптеген тіс тәрізді басқаяқтылардың тігізгіштері, балық сүйектері және асқазанында бір рептилия тісі табылды. Оның қандай тамақтанып жүргенін нақты анықтау мүмкін болмаса да, Мартилл үш ұсыныс жасады. Бір мүмкіндік – Лиоплеуродон көптеп таралған азық-түлікпен (мысалы, кальмарлармен) қоректенген болуы мүмкін, бірақ плезиозаврлар мен ихтиозаврлар да көптеп таралған және плезиозаврлардың жүзу жылдамдығы кальмарлармен салыстырғанда өте баяу болғандықтан, Лиоплеуродон жағалаудан шабуыл жасаушы болмаса, бұл түсінік сәуекес көрінбейді. Тағы бір мүмкіндік – Лиоплеуродон мүмкіндікті пайдаланушы тамақтанушы болуы мүмкін, басқаяқтылардың тігізгіштері оның әртүрлі диетасының қышқылға төзімді қалдықтарын – ішектердің қышқыл ортасында жоғалған әртүрлі омыртқалылардың қаңқалық компоненттерін көрсетеді; алайда, ішек арқылы алынған жұқа бөлімдерде отолиттердің (омыртқалылардың вестибулярлық лабиринтінде орналасқан кальций карбонаты құрылымы) бар екені көрсетілмегендіктен, балық оның диетасының маңызды бөлігі болмаған болуы мүмкін. Үшінші мүмкіндік – плиозавр ірі басқаяқтылармен қоректенген, ал тігізгіштер плиозаврдың жемісінің асқазан мазмұнының қалдықтарын білдіреді, бірақ бұл тұжырымды растайтын нақты дәлел жоқ. Сондай-ақ, бұл үлгіде кемінде 7 гастролит сақталғаны байқалады, олар тігізгіштердің жақсы сақталған жағдайына байланысты ұнтақтау үшін қолданылмаған болуы мүмкін. Мүмкін, плиозавр тастарды жайдан жұтып қойған және олар оның ішегінде қалған, немесе тастар «карбонатты цементтелген құмтастан қалған қышқылға төзімді қалдықтарды» білдіреді.

Four strong paddle like limbs suggest that Liopleurodon was a powerful swimmer. Its four flipper mode of propulsion is characteristic of all plesiosaurs. A study involving a swimming robot has demonstrated that although this form of propulsion is not especially efficient, it provides very good acceleration—a desirable trait in an ambush predator. Studies of the skull have shown that it could probably scan the water with its nostrils to ascertain the source of certain smells. A fragmentary specimen possibly belonging to a young adult individual, PETCM R.296, contained numerous hooklets of teuthoid cephalopods, fish bones and a single reptilian tooth in its stomach. Although its exact dietary preference cannot be determined, Martill proposed three suggestions. One possibility is that Liopleurodon could have fed on food supplies that are abundant (i. e. squids), but considering that plesiosaurs and ichthyosaurs were also abundant and that the plesiosaurs' swimming speed is likely very slow compared to squids, this interpretation may be unlikely unless Liopleurodon was an ambush predator. Another possibility is that Liopleurodon may have been an opportunistic feeder, with cephalopod hooklets being representative of the acid resistant residue of its varied diet—skeletal components of various vertebrates that lost to the acid environment of the gut; however, since the thin sections through the gut don't reveal the presence of otoliths (calcium carbonate structure of vertebrates located in the vestibular labyrinth) which are known to occur in the gut of cetaceans, fish may not have been an important part of its diet. The other possibility is that the pliosaur fed on large cephalopod feeders, with the hooklets representing the residues of the stomach contents of the pliosaur's prey, but there is no firm evidence to this claim. It is also notable that this specimen preserved at least 7 gastroliths, which probably weren't used for grinding based on the well preserved conditions of the hooklets. It is possible either that the pliosaur accidentally swallowed the stones and they remained in its gut, or that the stones represent the "acid resistant residue from carbonate cemented sandstone."