Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Меропланктон – это разнообразные водные организмы, жизненный цикл которых включает как планктонные, так и бентосные стадии. Значительная часть меропланктона состоит из личиночных стадий более крупных организмов. Меропланктон отличается от голопланктона, который представляет собой планктонные организмы, остающиеся в пелагической зоне на протяжении всего жизненного цикла. По прошествии определенного времени в планктоне многие меропланктоны переходят к нектоническому образу жизни или переходят к бентосному (часто прикрепленному) образу жизни на дне моря. Личинки бентосных беспозвоночных составляют значительную долю планктонных сообществ. Планктонная личиночная стадия особенно важна для многих бентосных беспозвоночных для расселения потомства. В зависимости от вида и условий окружающей среды, личинки или молодые особи меропланктона могут оставаться в пелагической зоне от нескольких часов до нескольких месяцев. Существуют также меропланктонные диатомовые водоросли, которые имеют сезонную стадию покоя ниже фотической зоны и часто встречаются среди бентоса озер и прибрежных зон.
Meroplankton are a wide variety of aquatic organisms which have both planktonic and benthic stages in their life cycles. Much of the meroplankton consists of larval stages of larger organism. Meroplankton can be contrasted with holoplankton, which are planktonic organisms that stay in the pelagic zone as plankton throughout their entire life cycle. After a period of time in the plankton, many meroplankton graduate to the nekton or adopt a benthic (often sessile) lifestyle on the seafloor. The larval stages of benthic invertebrates make up a significant proportion of planktonic communities. The planktonic larval stage is particularly crucial to many benthic invertebrate in order to disperse their young. Depending on the particular species and the environmental conditions, larval or juvenile stage meroplankton may remain in the pelagic zone for durations ranging from hour to months. There also exist meroplanktonic diatoms; these have a seasonal resting phase below the photic zone and can be found commonly amongst the benthos of lakes and coastal zones.
Пространственное распределение
Состав видов меропланктона зависит от пространственного распределения и репродуктивных особенностей взрослых особей в данной области. Биотические и абиотические факторы, такие как приливные и лунные циклы и доступность пищи, определяют сроки нереста взрослых, что, в свою очередь, определяет последующие популяции меропланктона. Важную роль также играют поведенческие факторы, например, избегание хищников. Приток пресной воды играет ключевую роль в видовом составе меропланктона в эстуарных условиях. Влияние приливов существенно влияет на распределение видов меропланктона. Одно исследование, проведенное в Патагонском фьорде, показало, что видовой состав сообщества меропланктона зависел от сезонных изменений поступления воды из реки Бейкер, а также от вертикальной и горизонтальной стратификации водной толщи. События, такие как ветровые нагонные и приливные течения, также влияют на распределение видов меропланктона. Большинство видов перемещаются по направлению течения, отходя от берега во время нагонного течения и приближаясь к берегу во время приливного течения. Некоторые виды, такие как личинки двустворчатых, способны сохранять свое положение в прибрежной зоне во время этих явлений. Распространение меропланктона также сильно подвержено сезонным изменениям. У многих видов меропланктона короткий период пребывания в пелагиали, который соответствует сезонным циклам размножения. Динамика численности популяций меропланктона может служить индикатором для оценки сроков сезонного размножения конкретного вида.
Meroplankton species composition depends on spatial distribution and reproductive habits of adults in a given area. Biotic and abiotic factors such as tidal and lunar cycles and availability of food determine adult spawning schedules, in turn, determining subsequent meroplankton populations. Behavioural factors, such as predator avoidance are also important. Freshwater inputs play a key role in meroplankton species composition in estuarine environments. Effects of tides contribute greatly to meroplankton species distribution. One study conducted in a Patagonian Fjord found that species composition of the meroplankton community depended on the seasonally varying input levels from the Baker river as well as vertical and horizontal stratification of the water column. Events such as wind driven upwelling and downwelling also affect meroplankton species distribution. Most species are swept in the direction of the flow of water, either off shore during an upwelling or near shore during a downwelling. Some species, such as bivalve larvae, have the ability to maintain their nearshore position during these events. The distribution of meroplankton is also highly seasonal. Many meroplankton have short residence times in the pelagic zone which follow seasonal reproduction patterns. The timing of meroplankton population rises can be used as a proxy to estimate the timing of seasonal reproduction of the species in question.
Доступность пищи
Основным фактором, влияющим на выживание меропланктона, является доступность пищи. Хотя некоторые организмы на личиночной или ювенильной стадии являются лецитотрофами, многие представители сообщества меропланктона – гетеротрофы. Чтобы обеспечить личинкам достаточное питание, многие виды координируют время высвобождения личинок с периодами цветения водорослей. Эта синхронность между высвобождением личинок и цветением водорослей часто приводит к тому, что меропланктон составляет наибольшую долю планктонного сообщества в периоды размножения. Показано, что некоторые виды способны начинать нерест при контакте с клетками фитопланктона. Эти виды накапливают эмбрионы в мантийной полости до обнаружения цветения водорослей. Эта адаптация способствует повышению выживаемости личинок.
A major factor affecting meroplankton survival is food availability. While some larval or juvenile stage organisms are lecitotrophic, many members of the meroplankton community are heterotrophic. In order to ensure that larvae have sufficient sources of nutrition, many species coordinate larval release with times of algal blooms. This synchronicity between release of larvae and algal blooms often leads to meroplankton making up the largest percentage of the planktonic community during such reproductive periods. It has been demonstrated that certain species are able to commence spawning as they come into contact with phytoplankton cells. These species store embryos in the mantle cavity until they detect algal blooms. This adaptation allows for better larval survival.
Разнообразие и изобилие
На разнообразие и численность меропланктона влияет множество факторов. Сезонные и пространственные вариации – одни из основных причин такой изменчивости. Исследование, проведенное в устье Дункеллина, показало, что время нереста многих видов синхронизировано для максимизации доступности пищи в определенное время года и минимизации присутствия других видов, использующих тот же источник пищи. Разнообразие и численность зависят от глубины. Как правило, в мелководных прибрежных водах содержится гораздо больше меропланктона, чем в глубоких открытых водах океана. Наибольшая численность наблюдается на глубинах от 0 до 200 метров водяного столба, где наиболее высокое проникновение света. Доступность солнечного света способствует размножению фитопланктона, который является одним из основных источников пищи для меропланктона. В глубоких океанических водах численность значительно ниже, чем в шельфовых районах, из-за недостаточного проникновения света.
Meroplankton diversity and abundance are affected by many factors. Seasonal and spatial variations are among some of the main causes of such variability. A study which was conducted in Dunkellin Estuary, determined that spawning times of many species are timed to maximise food availability at a particular time of year, while minimising presence of other species which exploit the same food source Diversity and abundance are depth dependent qualities. Generally, shallow coastal waters contain far greater numbers of meroplankton than deep, open ocean waters. Most abundant regions occur at depths between 0 and 200 meters of the water column, where light penetration is highest. Availability of sunlight allows for proliferation of phytoplankton, which serves as one of the major food sources for meroplankton. Deep oceanic waters show significantly lower abundance than shelf regions, due to poor light penetration.
Последствия загрязнения
Было показано, что загрязнение воды и бентоса промышленными источниками оказывает различное влияние на биологическое разнообразие и потенциал выживания меропланктона. Одно исследование, проведенное в районе залива Восток в России, продемонстрировало, что даже в присутствии промышленных загрязнителей большинство видов меропланктона сохраняли способность к размножению практически без изменений. Авторы этого исследования связывают эти результаты с тем, что меропланктон переносится океаническими течениями, как правило, из более чистых открытых вод к берегу. Более того, в том же исследовании также было заключено, что даже в сильно загрязненных районах популяции меропланктона способны восстанавливаться, если загрязнение удается взять под контроль и дать достаточно времени. Однако скорость повторной колонизации оказалась значительно низкой, в среднем требуя около 10 лет для возвращения численности и разнообразия меропланктона к исходному уровню. Это частично обусловлено медленной детоксикацией бентовых отложений, которые удерживают большую часть загрязнения тяжелыми металлами.
Water and benthos pollution from industrial sources has been demonstrated to have varying effects on biological diversity and survival potential of meroplankton. One study conducted in the Vostok Bay region in Russia, demonstrated that even in the presence of industrial pollutants, most species of meroplankton were able to proliferate almost unaffected. The authors of this study attribute these findings to the fact that meroplankton are transported by ocean currents generally from cleaner open waters inshore. Furthermore, the same study also concluded that even in heavily polluted areas, meroplankton populations were able to reestablish if pollution was brought under control and sufficient time was allowed to pass. However, the rate of recolonization was demonstrated to be notably slow, on average taking about 10 years before the abundance and diversity of meroplankton returned to its original levels. This is in part due to the slow nature of detoxification of benthic sediments, which retain much of the heavy metal pollution.
Меропланктон и изменение климата
В ходе исследования, проведенного в Северном море в период с 1958 по 2005 год, были собраны образцы меропланктона с использованием метода CPR. Эти образцы состояли из личинок иглокожих, десятиногих ракообразных, двустворчатых моллюсков, раковинников и бриозоа. Исследовались численность меропланктона, а также уровни ПЦИ (количество хлорофилла в каждом образце в соотношении с температурой поверхности моря). Исследователи пришли к выводу, что численность личинок иглокожих увеличивалась на протяжении всего периода исследования, причем наибольший рост наблюдался в северных и центральных районах. Численность личинок десятиногих ракообразных также возросла, и было установлено, что они появляются раньше в году. У личинок двустворчатых моллюсков наблюдалось общее снижение численности. Также было установлено, что уровни ПЦИ увеличивались на протяжении всего исследования, особенно в летние месяцы. Было определено, что климат, в частности температура поверхности моря, является определяющим фактором численности меропланктона. Повышение температуры поверхности моря сокращает время развития личинок, что увеличивает их выживаемость.
A study conducted in the North Sea between 1958 2005, collected samples of meroplankton using a CPR survey. These samples consisted of larval echinoderms, decapods, bivalves, cirripedes, and ectoprocts. Meroplankton abundance as well as PCI levels (amount of chlorophyll in each sample in relation to sea surface temperature) were examined. Researchers concluded that echinoderm larvae increased in abundance throughout the study, with the largest increase occurring in the Northern and Central regions. Decapod larvae were found to increase in abundance as well, and were found to appear earlier in the year. Bivalve larvae showed an overall decline in abundance. It was also concluded that PCI levels increased throughout the study, particularly during the summer months. It was determined that climate, particularly sea surface temperature, drives meroplankton abundance. Warmer sea surface temperature shortens developmental time of the larvae, increasing their survival rate.