Абсолютный порог чувствительности: нейрофизиологические аспекты.

Введение

Принцип нейробиологии

В нейробиологии и психофизике абсолютный порог первоначально определялся как самый низкий уровень стимула – света, звука, прикосновения и т. д. – который организм может обнаружить. Под влиянием теории обнаружения сигналов абсолютный порог был переопределен как уровень, при котором стимул будет обнаружен в определенный процент времени (часто 50%). На абсолютный порог может влиять несколько различных факторов, таких как мотивация и ожидания субъекта, когнитивные процессы и адаптированность субъекта к стимулу. Абсолютный порог можно сравнить с порогом различимости, который является мерой того, насколько разными должны быть два стимула, чтобы субъект заметил, что они не одинаковы. Темновая адаптация – участники были полностью адаптированы к темноте (процесс длился сорок минут) для оптимизации их зрительной чувствительности. Локализация – стимул предъявлялся в области правого глаза, где имеется высокая плотность палочек, на 20 градусов слева от точки фиксации (т. е. на 20 градусов справа от ямки). Примерно эта степень эксцентриситета (около 20 градусов) обладает самой высокой плотностью палочек по всей сетчатке. Однако соответствующая локализация на правой сетчатке, на 20 градусов влево, находится очень близко к слепому пятну. Размер стимула – диаметр стимула составлял 10 угловых минут (1 минута = 1/60 градуса). Хотя это и не было явно указано в оригинальной исследовательской работе, это гарантировало, что световой стимул попадал только на палочки, связанные с одним и тем же нервным волокном (это называется областью пространственного суммирования). Длина волны – длина волны стимула соответствовала максимальной чувствительности палочек (510 нм). Длительность стимула – 0,001 секунды (1 мс). Исследователи обнаружили, что излучение всего 514 фотонов может вызвать зрительное ощущение. Однако только около половины из них попадали в сетчатку из-за отражения (от роговицы), поглощения и других факторов, связанных с пропусканием света через среды глаза. Исследователи оценили, что 5–14 из 500 палочек в тестовой области поглощали по одному фотону, при этом вероятность того, что одна палочка поглотит два фотона, составляла 4%. Второй абсолютный порог зрения включает минимальный фотонный поток (фотоны в секунду на единицу площади). В этом случае свет охватывает широкое поле в течение длительного периода времени, а не концентрируется в одной точке на сетчатке в короткий промежуток времени. Зная диаметр зрачка и длину волны света, результат можно описать в терминах светимости (~0,000001 канделы на квадратный метр или 10−6 кд/м2) или освещенности сетчатки (~0,00002 троланда). Учитывая оценки вероятности поглощения среднего фотона средней палочкой, пороговая стимуляция для палочек составляет приблизительно поглощение одного фотона в секунду на 5000 палочек. С точки зрения общей чувствительности к абсолютной мощности, Дентон и Пиренне в журнале "Journal of Physiology" в 1954 году обнаружили, что для диффузных, протяженных источников, то есть относительно большого (~45 градусов) источника, например, матового стекла, и длительного (5 секунд) времени наблюдения и принятия решения, человеческий глаз мог надежно различать освещенное и неосвещенное стекло при уровне мощности примерно 7,6 × 10−14 Вт/стердиан см2 для зеленого (510 нм) света. Этот уровень мощности зависел от длины волны используемого света в соответствии с обычной кривой светочувствительности. Для белого света абсолютная чувствительность составила 5,9 × 10−14 Вт/стердиан см2. Эта базовая чувствительность варьировала примерно на 0,03 логарифмических единиц между монокулярным (одноглазым) и бинокулярным (двуглазым) зрением. В 1972 году Сакитт провел эксперимент, объединивший элементы теории обнаружения сигналов и теории порога. Два ключевых элемента исследования – высокая толерантность к ложноположительным результатам и возможность выбора из нескольких вариантов при определении, был ли виден свет. В классических исследованиях, описанных выше, толерантность к ложноположительным результатам была настолько низкой, что порог был завышен. На основе статистического анализа большого количества испытаний, 6 фотонов, поглощенных одной палочкой почти одновременно, выглядели "очень ярко", 5 фотонов – "ярко", 4 фотона – "умеренно светло", 3 фотона – "слабо светло". Два наблюдателя могли видеть 2 фотона как "слегка сомнительно, был ли виден свет". Один наблюдатель видел один фотон как "очень сомнительно, был ли виден свет". Нулевое количество фотонов воспринималось как "ничего не видно".

In neuroscience and psychophysics, an absolute threshold was originally defined as the lowest level of a stimulus – light, sound, touch, etc. – that an organism could detect. Under the influence of signal detection theory, absolute threshold has been redefined as the level at which a stimulus will be detected a specified percentage (often 50%) of the time. The absolute threshold can be influenced by several different factors, such as the subject's motivations and expectations, cognitive processes, and whether the subject is adapted to the stimulus. The absolute threshold can be compared to the difference threshold, which is the measure of how different two stimuli must be for the subject to notice that they are not the same. Dark adaptation – the participants were completely dark adapted (a process lasting forty minutes) to optimise their visual sensitivity. Location – the stimulus was presented to an area of the right eye where there is a high density of rod cells, 20 degrees to the left of the point of focus (i. e. 20 degrees to the right of the fovea). Roughly this degree of eccentricity (about 20 degrees) has the highest rod density across the whole retina. However, the corresponding location on the right retina, 20 degrees to the left, is very near the blind spot. Stimulus size – the stimulus had a diameter of 10 minutes of arc (1 minute = 1/60th of a degree). Although not explicitly mentioned in the original research paper, this ensured that the light stimulus fell only on rod cells connected to the same nerve fibre (this is called the area of spatial summation). Wavelength – the stimulus wavelength matched the maximum sensitivity of rod cells (510 nm). Stimulus duration – 0.001 second (1 ms). The researchers found that the emission of only 5 14 photons could elicit visual experience. However, only about half of these entered the retina, due to reflection (from the cornea), absorption, and other factors relating to transmittance of the ocular media. The researchers estimated that 5 to 14 of the estimated 500 rods in the test area would each absorb one photon, with a 4% chance that one rod would absorb two photons. A second absolute threshold for vision involves the minimum photon flux (photons per second per unit area). In this case the light covers a wide field over an extended period of time instead of being concentrated on one spot on the retina in a short burst. Knowing the pupil diameter and the wavelength of the light, the result can be described in terms of luminance (~0.000001 candela per square meter or 10−6 cd/m2) or retinal illuminance (~0.00002 Trolands). By including estimates for the probability of an average photon being absorbed by an average rod cell, the threshold stimulation for the rods is approximately one photon absorption per second per 5000 rods. In terms of total absolute power sensitivity, Denton and Pirenne in the Journal of Physiology in 1954 found that for diffuse, extended sources i. e. a relatively large (~ 45 degree wide source, as viewed by the subject) frosted glass aperture, and a long (5 second) observation and decision time, the human eye could begin to reliably distinguish the lit from unlit glass at a power level of approximately 7.6 × 10−14 watts / steradian cm2 at the eye for green (510 nm) light. This power level was dependent on the wavelength of the light used according to the usual luminosity curve. For white light, the absolute sensitivity found was 5.9 × 10−14 watts / steradian cm2. This base sensitivity varied only about 0.03 log steps between monocular (one eyed) or binocular (two eyed) vision. In 1972 Sakitt conducted an experiment that combined elements of signal detection and threshold theory. Two key elements of the study were a high tolerance for false positives and a multiple choice option on deciding whether or not a light was seen. In the classic studies described above, the tolerance for false positives was so low that threshold was biased upward. Based on statistical analysis of a large number of trials, 6 photons each absorbed by one rod near simultaneously looked "very bright", 5 photons looked "bright", 4 photons "a moderate light", 3 photons "a dim light". Two observers were able to see 2 photons as "slightly doubtful if a light was seen." One observer saw a single photon as "very doubtful if a light was seen." Zero photons were seen as "did not see anything".

Слух

Абсолютный порог слуха — это минимальный уровень звука чистого тона, который может услышать среднее ухо с нормальным слухом при отсутствии других звуков. Абсолютный порог относится к звуку, который едва различим для организма. Примером абсолютного порога слуха может служить слышимость тиканья часов на расстоянии двадцати футов (шести метров) от испытуемого в тихой комнате. Порог слуха обычно выражается как среднеквадратичное (RMS) звуковое давление в 20 мкПа (микропаскаль) = 2 × 10−5 паскаль (Па). Это приблизительно самый тихий звук, который может обнаружить молодой человек с неповрежденным слухом на частоте 1000 Гц. Порог слуха зависит от частоты, и установлено, что чувствительность уха максимальна в диапазоне частот от 1 кГц до 5 кГц.

Запах

Порог восприятия запаха – это минимальная концентрация определенного запахового вещества, которую способен уловить человеческий обонятельный аппарат. Порог химического соединения определяется, в частности, его формой, полярностью, частичными зарядами и молекулярной массой. Механизмы обоняния, ответственные за порог восприятия каждого соединения, изучены недостаточно, поэтому эти пороги пока невозможно точно предсказать. Вместо этого их необходимо измерять посредством обширных тестов с участием людей в лабораторных условиях.

Прикосновение

Абсолютный порог чувствительности к прикосновению – это ощущение от падения крыла пчелы на щеку человека с расстояния одного сантиметра (0,4 дюйма). Разные части тела обладают разной чувствительностью к прикосновениям, поэтому этот порог варьируется в зависимости от участка тела (20). С возрастом абсолютный порог чувствительности к прикосновению повышается, особенно после 65 лет. В целом, у женщин абсолютный порог ниже, и они более чувствительны к прикосновениям, чем мужчины. Однако, наблюдается и индивидуальная вариативность. Даже у одного и того же человека абсолютный порог чувствительности к прикосновению может меняться со временем. Это потенциально может повлиять на оценку сенсорных расстройств медицинскими специалистами. В 1974 году Ульф Линдблом исследовал влияние скорости стимула на абсолютный порог. Для измерения абсолютного порога чувствительности к прикосновению с помощью стимулятора WaveTek, участникам касались подушечку пальца зондом диаметром 2 мм. Линдблом обнаружил, что в среднем разница в пороговом уровне между медленными и быстрыми механическими импульсами на подушечке пальца составляла 27%. Порог для быстрых импульсов составлял 5 мкм, а для медленных – 80 мкм. Исследование Линдблома показало, что люди более чувствительны к быстрой стимуляции, чем к медленной, по крайней мере, в отношении прикосновения.

Вкус

В 1999 году Дж. А. Стиллман, Р. П. Мортон и Д. Голдсмит провели исследование, в котором изучался абсолютный порог вкусовой чувствительности, и обнаружили, что автоматизированное тестирование вкуса столь же достоверно, как и традиционное. Кроме того, они выявили статистически значимую разницу: абсолютный порог вкусовой чувствительности на правой стороне языка ниже, чем на левой. Этот результат позволяет предположить, что правое полушарие мозга лучше справляется с обработкой вкусовых стимулов, чем левое. Кратковременное ограничение в калориях повышает чувствительность к сладким и соленым вкусам и снижает абсолютный порог их восприятия. На вкусовую чувствительность также могут влиять такие факторы, как беременность и курение.