Введение

Вид брюхоногих моллюсков

Грозовая улитка, коричневогубая улитка или лимонная улитка (Cepaea nemoralis) – вид наземных улиток, дышащих воздухом, наземный лёгочный брюхоногий моллюск. Это один из самых распространённых крупных видов наземных улиток в Европе, который был интродуцирован в Северную Америку.

Подвиды:
Cepaea nemoralis etrusca (Rossmässler, 1835)
Cepaea nemoralis nemoralis (Linnaeus, 1758)

Cepaea nemoralis является типовым видом рода Cepaea. Он используется как модельный организм в экологической генетике, в том числе в проектах народной науки.

Описание

Cepaea nemoralis – одна из самых крупных и, благодаря яркой окраске, одна из наиболее известных улиток в Западной Европе. Утолщенный и слегка отогнутый край раковины взрослых особей обычно темно-коричневого цвета, но в некоторых регионах может быть белым. В областях с изменчивым цветом края раковины необходима диссекция. Поперечное сечение «любовного стрела» C. nemoralis показывает крест с простыми лезвиями, в то время как у C. hortensis лезвия раздвоены. Слизистая железа у C. nemoralis имеет 3 или менее ветвей, а у C. hortensis – 4 или более. Два поверхностно похожих вида, Caucasotachea vindobonensis и Macularia sylvatica, имеют край раковины, который коричневый у колумеллы и становится светлее к шву, а также тонкие линии роста на раковине, в то время как у обоих видов Cepaea она гладкая. Кроме того, M. sylvatica отличается наличием небольшого тупого зуба в апертуре, а самая нижняя коричневая полоса на раковине C. vindobonensis заметно ближе к колумелле, чем у Cepaea.

Цветовой полиморфизм

Cepaea nemoralis демонстрирует высокую полиморфность в окраске и полосатости раковины. Основной цвет раковины варьируется в непрерывном спектре от коричневого через розовый до желтого и иногда почти белого. Кроме того, раковины могут быть как с темными полосами, так и без них. Полосы различаются по интенсивности цвета, ширине и количеству – от нуля до пяти. Генетические основы этой вариации хорошо изучены и общие для C. hortensis. Объяснение может заключаться в камуфляже или климатическом отборе: более светлые, отражающие цвета в солнечных условиях снижают потерю воды и перегрев. Климатический отбор также может объяснить, почему желтые раковины более распространены на юге. Другой вопрос заключается в том, почему вариация сохраняется, как правило, даже в пределах одной популяции. Исследователи выдвигали различные предположения о причинах этого явления, включая случайный генетический дрейф и эффект основателя, различное селективное давление в разных областях с последующим смешением популяций миграцией, а также сбалансированный полиморфизм. Сбалансированный полиморфизм может возникать, когда хищник, например, зарянка, формирует «образ поиска» для наиболее распространенной формы, в результате чего более редкие формы реже становятся жертвами. В этом случае естественный отбор благоприятствует разнообразию цветов и узоров как адаптации к защите от хищников. Вероятнее всего, полиморфизм имеет множественные причины.

Распространение

Естественный ареал распространения C. nemoralis охватывает территорию от Западной и Северной Европы до Центральной Европы, однако в последние несколько десятилетий наблюдается его распространение на восток. Франция, Великобритания, Ирландия, Бельгия, Нидерланды, Германия, Дания, южная Швеция и Норвегия, Швейцария, Австрия, Чехия, Венгрия, Босния, Хорватия и северная половина Италии. В Центральной и Восточной Европе распространение особенно заметно вдоль побережья Балтийского моря (например, в Польше, Латвии, Эстонии, южной Финляндии, на восточном побережье Швеции), но сейчас встречается и в других регионах Польши. В Словакии до 2020 года вид был известен только по одному садоводческому центру. На северной границе ареала C. nemoralis встречается редко и пятнами в северной Шотландии, куда он был завезён. Известно, что некоторые случаи интродукции как в Америке, так и в Восточной Европе были преднамеренными. Высота распространения: 1800 м в Пиренеях, 900 м в Уэльсе, 600 м в Шотландии. Этот вид питается преимущественно мёртвыми или отмирающими растениями. Хотя обычно не является вредителем сельскохозяйственных культур, как и все лёгочные сухопутные улитки, он является гермафродитом, и для производства плодовитых яиц ему необходимо спаривание. Диаметр яиц может составлять 2,3–3,0 мм. Продолжительность жизни этого вида достигает семи-восьми лет, при этом годовая выживаемость взрослых особей составляет около 50% (= 3% в течение пяти лет, более взрослые особи подвержены более высокой смертности). К хищникам Cepaea nemoralis относится дрозд-певтун (Turdus philomelos).