Введение

Короткозубый ехидна (Tachyglossus aculeatus), также известный как коротконосый ехидна, является одним из четырех ныне живущих видов ехидн и единственным представителем рода Tachyglossus. Он покрыт шерстью и иглами, имеет характерный клюв и специализированный язык, который использует для быстрой ловли насекомых. Как и другие существующие однопроходные, короткозубый ехидна откладывает яйца; однопроходные – единственная живая группа млекопитающих, обладающая этой способностью. У короткозубого ехидны очень сильные передние конечности и когти, позволяющие ему быстро и мощно рыть норы. Поскольку ему необходимо выживать под землей, он обладает значительной устойчивостью к высоким уровням углекислого газа и низким уровням кислорода. У него нет оружия или способности к бою, но он отпугивает хищников, сворачиваясь в шар и защищаясь иглами. Он не способен потеть и плохо переносит жару, поэтому в жаркую погоду избегает дневной активности. При необходимости он может плавать. Клюв оснащен механорецепторами и электрорецепторами, помогающими ехидне ориентироваться в окружающей среде. В течение австралийской зимы он впадает в глубокую спячку и гибернацию, снижая метаболизм для экономии энергии. С повышением температуры он выходит на поверхность для спаривания. Самки откладывают одно яйцо в год, и период спаривания – единственный раз, когда эти обычно одиночные животные встречаются друг с другом; самец больше не контактирует с самкой или своим потомством после спаривания. Новорожденный ехидна размером с виноградину, но быстро растет на молоке матери, которое очень богато питательными веществами. Детеныши ехидны в конечном итоге становятся слишком большими и колючими, чтобы оставаться в сумке, и примерно через семь недель после вылупления их выталкивают из сумки в нору матери. Около шести месяцев спустя они покидают нору и больше не контактируют со своими матерями. Этот вид распространен по всей Австралии, где он является наиболее распространенным местным млекопитающим, а также в прибрежных и горных районах восточной Новой Гвинеи, где он известен как мунгве в языках дарби и чимбу. Вид не находится под угрозой исчезновения, но деятельность человека, такая как охота, разрушение среды обитания и интродукция чужеродных хищных видов и паразитов, привела к сокращению его численности в Австралии.

Таксономия и именование

Короткозубый ехидна был впервые описан Джорджем Шоу в 1792 году. Он назвал вид Myrmecophaga aculeata, полагая, что он может быть родственным гигантскому муравьеду. С момента первого описания Шоу, название вида претерпело четыре изменения: от M. aculeata до Ornithorhynchus hystrix, Echidna hystrix, Echidna aculeata и, наконец, Tachyglossus aculeatus. Название Tachyglossus означает «быстрый язык», что связано со скоростью, с которой ехидна использует свой язык для ловли муравьев и термитов, а aculeatus означает «колючий» или «снабженный шипами». Короткозубый ехидна – единственный представитель своего рода, разделяющий семейство Tachyglossidae с существующими видами рода Zaglossus, обитающими в Новой Гвинее. Виды Zaglossus, включающие западнодлинноносого, ехидну Дэвида и восточнодлинноносого ехидну, значительно крупнее T. aculeatus, а их рацион состоит в основном из червей и личинок, а не муравьев и термитов. Виды семейства Tachyglossidae – яйцекладущие млекопитающие; вместе с родственным семейством Ornithorhynchidae они являются единственными ныне живущими однопроходными в мире. Пять подвидов короткозубого ехидны встречаются в различных географических регионах. Подвиды также различаются длиной и шириной шипов, густотой шерсти и размером когтей на задних лапах. T. a. acanthion встречается на Северной Территории и в Западной Австралии. T. a. aculeatus встречается в Квинсленде, Новом Южном Уэльсе, Южной Австралии и Виктории. T. a. multiaculeatus встречается на острове Кенгуру. T. a. setosus обитает на Тасмании и некоторых островах в Бассовом проливе. Это «постплейстоценовое карликовость» затрагивает многих австралийских млекопитающих. Считается, что ехидны являются частью последней радиации однопроходных млекопитающих и эволюционно отделились от утконоса около 66 миллионов лет назад, между меловым и третичным периодами. В старых книгах короткозубого ехидну часто называли колючим муравьедом, однако этот термин устарел, поскольку ехидна лишь очень отдаленно связана с настоящими муравьедами. У него есть различные названия на языках коренных народов регионов, где он обитает. Народ нунгар из юго-западной части Западной Австралии называет его нинга́рн. В Центральной Австралии к юго-западу от Элис-Спрингс, термин народа питжантятжара – tjilkamata или tjirili, от слова tjiri, обозначающего шипы травы Triodia irritans. Это слово также может означать «медлительный». На языке вираджури в центральной части Нового Южного Уэльса его называют вандхаяла. На центральном полуострове Кейп-Йорк он называется (minha) kekoywa на языке пакан, где minha – это определение, означающее «мясо» или «животное», (inh )ekorak на языке ув ойканганд и (inh )egorag на языке ув олкола, где inh – это определение, означающее «мясо» или «животное». В высокогорных районах юго-западной Новой Гвинеи он известен как мунгве на языках дарби и чимбу.

Описание

Короткоклювые ехидны обычно достигают в длину, с длиной морды и весом между. Однако тасманский подвид, T. a. setosus, меньше своих австралийских собратьев, обитающих на материке. Поскольку шея не видна снаружи, голова и тело кажутся слитыми. Ушные отверстия расположены по обеим сторонам головы, без наружных ушных раковин. Ноздри и рот находятся на дистальном конце морды; рот не может открываться шире, чем. Тело короткоклювого ехидны, за исключением нижней стороны, лица и ног, покрыто кремово-белыми иглами. Иглы, достигающие в длину, являются модифицированными волосами. Теплоизоляция обеспечивается мехом между иглами, цвет которого варьируется от медового до темно-красновато-коричневого и даже черного; нижняя сторона и короткий хвост также покрыты мехом. Сила конечностей основана на развитой мускулатуре, особенно в области плеч и туловища. Механическое преимущество его руки больше, чем у человека, поскольку бицепс соединяет плечо с предплечьем в точке, расположенной ниже, чем у человека, а мощная плечевая кость позволяет формировать больше мышц. Когти на задних лапах удлинены и изогнуты назад, чтобы облегчить очистку и уход за шерстью между иглами. Как и у утконоса, у ехидны низкая температура тела – между, но, в отличие от утконоса, который не проявляет признаков оцепенения или зимней спячки, температура тела ехидны может падать до. Ехидна не задыхается и не потеет и обычно ищет укрытие в жаркую погоду. Несмотря на неспособность потеть, ехидны все равно теряют воду при выдохе. Считается, что морда играет решающую роль в ограничении этой потери до устойчивого уровня благодаря костному лабиринту, обладающему охлаждающим эффектом и помогающему конденсировать водяной пар в выдыхаемом воздухе. У ехидны нет сильно концентрированной мочи, и около половины предполагаемой ежедневной потери воды в происходит таким образом, в то время как большая часть остальной воды теряется через кожу и дыхательную систему. Большая часть этой воды восполняется за счет значительного потребления термитов – одно лабораторное исследование сообщило о потреблении около в день, большая часть которого приходилась на воду. Это можно дополнить питьевой водой, если она доступна, или слизыванием утренней росы с растений. Осенью и зимой в Австралии ехидна впадает в периоды оцепенения или глубокой зимней спячки. Из-за низкой температуры тела она становится вялой в очень жаркую и очень холодную погоду. Клоака служит для выведения фекалий, мочи и половых продуктов, что составляет почти четверть длины тела в вертикальном положении. Беременная самка развивает мешок на нижней стороне живота, где она выращивает своих детенышей. Мускулатура короткоклювого ехидны имеет ряд необычных особенностей. Панникулус карнозус, огромная мышца непосредственно под кожей, покрывает все тело. Сокращая различные части панникулус карнозус, короткоклювый ехидна может менять форму, наиболее характерное изменение формы достигается путем сворачивания в шар при угрозе, защищая таким образом живот и представляя собой оборонительное сооружение из острых игл. У него один из самых коротких спинных мозгов среди млекопитающих, простирающийся только до грудной клетки. В то время как спинной мозг человека заканчивается на первом или втором поясничном позвонке, у ехидны он заканчивается на седьмом грудном позвонке. Считается, что более короткий спинной мозг обеспечивает гибкость, необходимую для сворачивания в шар. Мускулатура лица, челюсти и языка специализирована для питания. Язык – единственное средство животного для захвата добычи и может вытягиваться на расстояние до за пределы морды. Язык липкий из-за наличия богатой гликопротеинами слизи, которая как смазывает движение языка внутрь и наружу морды, так и помогает ловить муравьев и термитов, которые к нему прилипают. Язык выталкивается за счет сокращения круговых мышц, которые изменяют форму языка и толкают его вперед, а также за счет сокращения двух гениоглоссальных мышц, прикрепленных к хвостовому концу языка и нижней челюсти. Выдвинутый язык укрепляется быстрым потоком крови, что позволяет ему проникать в дерево и почву. Втягивание требует сокращения двух внутренних продольных мышц, известных как стерноглоссы. Когда язык втягивается, добыча захватывается обращенными назад кератиновыми "зубами", расположенными вдоль крыши ротовой полости, что позволяет животному как захватывать, так и измельчать пищу. Это достигается частично за счет эластичности языка и преобразования упругой потенциальной энергии в кинетическую энергию. Язык также способен избегать подбора заноз при поиске пищи в бревнах; факторы, лежащие в основе этой способности, неизвестны. Он может есть быстро; образец весом около может поглотить термитов за 10 минут. Многочисленные физиологические адаптации способствуют образу жизни короткоклювого ехидны. Поскольку животное роет норы, оно должно переносить очень высокие уровни углекислого газа во вдыхаемом воздухе и добровольно оставаться в условиях с высокой концентрацией углекислого газа. Он может выкапывать на глубину до метра в землю, чтобы добыть муравьев или избежать хищников, и может выжить при низком содержании кислорода, когда территория охвачена лесными пожарами. Ехидна также может нырять под воду, что может помочь ей пережить внезапные наводнения. В этих ситуациях частота сердечных сокращений падает до около 12 ударов в минуту, что составляет около одной пятой от частоты сердечных сокращений в состоянии покоя. Считается, что этот процесс экономит кислород для сердца и мозга, которые являются наиболее чувствительными органами к такой нехватке; лабораторные исследования показали, что сердечно-сосудистая система ехидны аналогична сердечно-сосудистой системе тюленя. Оптическая система ехидны является необычным гибридом как млекопитающих, так и рептилий. Хрящевой слой под склерой глазного яблока аналогичен таковому у рептилий и птиц. У ехидны самый плоский хрусталик среди всех животных, что обеспечивает ему самое длинное фокусное расстояние. Эта схожесть с приматами и людьми позволяет ему четко видеть удаленные объекты. В отличие от плацентарных млекопитающих, включая людей, у ехидны нет цилиарной мышцы для искажения геометрии хрусталика и, таким образом, изменения фокусного расстояния и обеспечения четкого видения объектов на разных расстояниях; считается, что весь глаз искажается, так что расстояние между хрусталиком и сетчаткой изменяется для обеспечения фокусировки. Зрение ехидны невелико, и неизвестно, различает ли он цвета; однако он может различать черный и белый цвета, а также горизонтальные и вертикальные полосы. Зрение не является решающим фактором в способности животного выжить, поскольку слепые ехидны могут жить здоровой жизнью. Его уши чувствительны к низкочастотному звуку, что может быть идеально для обнаружения звуков, издаваемых термитами и муравьями под землей. Макула уха очень велика по сравнению с другими животными и используется в качестве датчика гравитации для ориентации ехидны. Большой размер может быть важен для рытья вниз. Кожистая морда ороговела и покрыта механо- и терморецепторами, которые предоставляют информацию об окружающей среде. Эти нервы выступают через микроскопические отверстия на конце морды, который также имеет слизистые железы на конце, действующие как электрорецепторы. Ехидны могут обнаруживать электрические поля 1,8 мВ/см – в 1000 раз более чувствительные, чем у людей – и выкапывать закопанные батареи. С морды выступает ряд толкателей. Это колонны сплющенных, шиповатых клеток, со средним диаметром и длиной. Количество толкателей на квадратный миллиметр кожи оценивается от 30 до 40. Считается, что продольные волны улавливаются и передаются через стержни, действуя как механические датчики, для обнаружения добычи. Хорошо развитая обонятельная система может использоваться для обнаружения партнеров и добычи. Высокочувствительный зрительный нерв показал, что зрительная дискриминация и пространственная память сопоставимы с таковыми у крысы. Мозг и центральная нервная система были широко изучены для эволюционного сравнения с плацентарными млекопитающими, особенно с его сородичем, утконосом. Средний объем мозга составляет, подобно...

Экология и поведение

Систематических исследований экологии короткозубых ехидн не было опубликовано, но исследования нескольких аспектов их экологического поведения были проведены. Они живут одиночно и, за исключением норы, предназначенной для выращивания потомства, не имеют постоянного убежища или гнездового участка. У них нет охраняемой территории, которую они защищают от других ехидн, но они перемещаются по обширной территории. Короткозубые ехидны обычно активны днем, хотя они плохо приспособлены к жаре, поскольку у них нет потовых желез и они не дышат учащенно. Поэтому в теплую погоду они меняют свой режим активности, становясь сумеречными или ночными. Они также могут снижать свой метаболизм, частоту сердечных сокращений и температуру тела. Помимо кратковременных и легких периодов оцепенения в течение года, ехидна вступает в периоды зимней спячки в австралийские зимы, как в холодных, так и в умеренных регионах. Во время спячки температура тела может опускаться до, а частота сердечных сокращений падает до четырех-семи ударов в минуту – по сравнению с 50-68 в состоянии покоя. Самцы начинают впадать в спячку первыми, а самки, которые размножились, – позже. Роющие животные, как правило, имеют низкий метаболизм. Ехидны впадают в спячку, даже если это, казалось бы, не необходимо для выживания; они начинают период спячки, когда погода еще теплая, и пища обычно всегда в изобилии. Одно из объяснений заключается в том, что ехидны максимизируют свою эффективность поиска пищи, осторожно расходуя свои энергетические запасы. Другая гипотеза состоит в том, что они произошли от эктотермических предков, но перешли к периодической эндотермии по причинам размножения, чтобы потомство могло развиваться быстрее. Короткозубые ехидны могут жить везде, где есть достаточное количество пищи, и регулярно питаются муравьями и термитами. Считается, что они находят пищу по запаху, используя сенсоры на кончиках рыла, перемещаясь, казалось бы, случайным образом, и ощупывая местность рылом. Зрение, вероятно, не играет существенной роли в охоте, поскольку известно, что слепые животные выживают в дикой природе. Они избегают муравьев и термитов, выделяющих отталкивающие жидкости, и предпочитают яйца, куколки и крылатые стадии насекомых. Ехидны наиболее активно охотятся в конце южной зимы и в начале весны, когда их запасы жира истощены после спячки и кормления детенышей. В это время у муравьев высокое содержание жира, и ехидна нападает на их муравейники. Однако термиты предпочтительнее, если они доступны, поскольку их тела содержат меньшую долю неперевариваемого экзоскелета. Термитов из семейства Rhinotermitidae избегают из-за их химической защиты. Личинки жуков-скарабеев также являются важной частью рациона, когда и где они доступны. В исследовании в Новой Англии 37% потребляемой пищи составляли личинки жуков, хотя ехидне приходилось прижимать добычу к нёбу, когда она ее проглатывала, из-за ее размера. Это основано на оценке, что одна ехидна может перемещать до почвы в год, что она является самым распространенным наземным австралийским видом, относительно обычна, и что на других биотурбаторов сильно повлияло человеческое расселение.

Размножение

Одинокая короткозубая эхидна ищет партнера в период с мая по сентябрь; в месяцы, предшествующие сезону размножения, размер яичек самца увеличивается в три раза или более перед началом сперматогенеза. Как самцы, так и самки выделяют сильный мускусный запах в брачный сезон, выворачивая клоаку и протирая ее о землю, выделяя блестящую жидкость, которая, предположительно, является афродизиаком. В это время они вместе ищут пищу, и состав группы часто меняется, поскольку некоторые самцы уходят, а другие присоединяются к преследованию. В более прохладных частях их ареала, таких как Тасмания, самки могут спариваться в течение нескольких часов после пробуждения от спячки. Перед спариванием самец обнюхивает самку, уделяя особое внимание клоаке. Этот процесс может занять несколько часов, и самка может отвергнуть ухажера, свернувшись клубком. Если поблизости находится более одного самца, может произойти драка за самку. Этот процесс занимает от полутора до трех часов. Оплодотворение происходит в яйцеводе. Беременность длится от 21 до 28 дней после спаривания, и яйцо откладывается из ее клоаки непосредственно в небольшой, направленный назад мешок, который развивается на ее брюхе. Яйцо имеет овальную, кожистую, мягкую и кремовую окраску. В период между откладыванием и вылуплением некоторые самки продолжают искать пищу, в то время как другие роют норы и отдыхают там до вылупления. Вылупившиеся детеныши эхидны называются "пагглами". Хотя новорожденные все еще полупрозрачны и окружены остатками желтка, а глаза еще слабо развиты, у них уже хорошо сформированы передние конечности и пальцы, позволяющие им лазать по телу матери. Исследования на содержащихся в неволе животных показали, что они могут употреблять молоко раз в два-три дня, после чего их масса увеличивается на 20% за одно кормление, которое длится от одного до двух часов. Состав молока, выделяемого матерью, меняется со временем. В момент рождения раствор разбавлен и содержит 1,25% жира, 7,85% белка и 2,85% углеводов и минералов. Зрелое молоко содержит гораздо более концентрированные питательные вещества, соответственно 31,0, 12,4 и 2,8% вышеуказанных питательных веществ. Основными углеводными компонентами молока являются фукозиллактоза и сиалиллактоза; оно имеет высокое содержание железа, что придает ему розоватый оттенок. Высокое содержание железа и низкий уровень свободной лактозы отличают его от млекопитающих плацентарного типа. Считается, что выработка лактозы происходит по тому же механизму, что и у утконоса. Самый долгоживущий экземпляр достиг 49 лет в зоопарке Филадельфии. В отличие от других млекопитающих, у эхидн более низкие темпы размножения и метаболизма, и они живут дольше, как будто в замедленном темпе.

Природоохранный статус

Короткозубая эхидна широко распространена в большинстве умеренных районов Австралии и на низменностях Новой Гвинеи и не занесена в список находящихся под угрозой исчезновения видов. В Австралии она остаётся широко распространенной в самых разных средах обитания, включая окраины городов, прибрежные леса и сухие внутренние районы, особенно многочисленна в Тасмании и на острове Кенгуру. В Австралии численность короткозубых эхидн пострадала от землеройных работ в меньшей степени, чем численность некоторых других видов, поскольку им не требуется специализированная среда обитания, кроме достаточного количества муравьев и термитов. Хотя почти все жертвы – молодые особи. Гоанны известны своими навыками копания и острым обонянием, и считается, что до появления сумчатых млекопитающих они были основными хищниками эхидны. Заражение интродуцированным паразитическим ленточным червем Spirometra erinaceieuropaei считается смертельным для эхидны. Эта инфекция, передающаяся через воду, происходит при совместном использовании водопоев с зараженными собаками, лисами, кошками и динго, которые сами не погибают от паразита. Инфекция считается более опасной в засушливых районах, где большее количество животных делит ограниченное количество водоемов, что увеличивает вероятность заражения. Общество охраны дикой природы Квинсленда проводит общенациональный мониторинг вида под названием «Наблюдение за эхиднами» (Echidna Watch). Известно, что эхидны также подвержены заражению другими ленточными червями, простейшими и вирусными инфекциями, похожими на герпес, но мало что известно о том, как эти инфекции влияют на здоровье животных или популяций. Хотя считается, что поддерживать здоровье эхидн в неволе относительно легко, их разведение затруднено, отчасти из-за относительно редкого репродуктивного цикла. В 2009 году зоопарку Перта удалось развести короткозубых эхидн в неволе, а в 2015 году там же успешно родились первые эхидны, рожденные в зоопарке. До 2006 года разведение короткозубых эхидн удалось только в пяти зоопарках, но ни один из детенышей, рожденных в неволе, не дожил до взрослого возраста. Из этих пяти учреждений только один в Австралии – зоопарк Таронга в Сиднее – сумел развести эхидн в 1977 году. Остальные четыре случая произошли в Северном полушарии: два в Соединенных Штатах и два в Западной Европе. В этих случаях размножение происходило с шестимесячным сдвигом по фазе по сравнению с Австралией, после того как животные адаптировались к сезонам Северного полушария. Вымышленный персонаж Наклз Эхидна из игры Sonic the Hedgehog – красный короткозубный эхидна, обладающий сверхчеловеческой силой. Короткозубая эхидна является культовым животным современной Австралии, изображенным на пятицентовой монете (наименьшего номинала) и на памятной монете номиналом 200 долларов, выпущенной в 1992 году. Антропоморфная эхидна Милли была талисманом летних Олимпийских игр 2000 года.

Цитируемые работы

Оги, М. Л., Гуден, Б. А. и Муссер, А. 2006. Эхидна: необычное яйцекладущее млекопитающее. Коллингвуд, Виктория, CSIRO Publishing. Эгертон, Л., ред. 2005. Энциклопедия австралийской дикой природы. Издательство "Reader's Digest".

Общие ссылки

Оги, М. Л. и Гуден, Б. А. 1993. Эхидны Австралии и Новой Гвинеи. Австралийское национальное историческое издательство, Сидней.
Оги, М. Л. 1983. Под ред. Р. Страхана. Полная книга австралийских млекопитающих. Австралийский музей. С. 8–9. Издательство Angus & Robertson.
Гриффитс, М. 1989. Tachyglossidae, с. 407–435 в «Фауне Австралии» (под ред. Д. У. Уолтона и Б. Дж. Ричардсона). Mammalia, Канберра, Австралийская столичная территория 1B:1–1227.