Спироплазмы: характеристики, роль в симбиозе и патогенезе.

Введение

Род бактерий

Спироплазма – это род молликутов, группы небольших бактерий, лишённых клеточных стенок. Спироплазма разделяет простой метаболизм, паразитический образ жизни, морфологию колоний в виде жареного яйца и небольшой геном с другими молликутами, но отличается характерной спиральной формой, в отличие от микоплазм. Она имеет спиральную форму и перемещается, совершая винтообразные движения. Многие спироплазмы встречаются в кишечнике или гемолимфе насекомых, где они могут манипулировать размножением хозяина или защищать его как эндосимбионты. Спироплазмы также являются возбудителями заболеваний флоэмы растений. Спироплазмы – требовательные к условиям культивирования организмы, нуждающиеся в богатой питательной среде. Обычно они хорошо растут при 30 °C, но не при 37 °C. Некоторые виды, в частности Spiroplasma mirum, хорошо растут при 37 °C (температуре тела человека) и вызывают катаракту и неврологические повреждения у детёнышей мышей. Наиболее изученными видами спироплазм являются Spiroplasma poulsonii – манипулятор репродукцией и защитный симбионт насекомых, Spiroplasma citri – возбудитель болезни цитрусовых, вызывающей деформацию плодов, и Spiroplasma kunkelii – возбудитель болезни кукурузы, приводящей к её карликовости.

Патогенность для человека

Существуют некоторые спорные данные о роли спироплазм в этиологии трансмиссивных губчатых энцефалопатий (ТСЭ), главным образом благодаря работам Фрэнка Бастиана, которые изложены ниже. Другим исследователям не удалось воспроизвести эти результаты, в то время как прионная модель ТСЭ получила широкое признание. Исследование 2006 года, по всей видимости, опровергает роль спироплазм в наиболее эффективной модели скрейпи на мелких животных (хомяках). Бастиан и соавторы (2007) ответили на эти возражения, выделив вид спироплазмы из ткани, инфицированной скрейпи, вырастив его в безклеточной культуре и продемонстрировав его инфекционность для жвачных животных.

Симбиозные отношения насекомых

Многие штаммы спироплазмы являются вертикально передаваемыми эндосимбионтами видов дрозофилы, обладающими разнообразными механизмами воздействия на хозяина, сходными с таковыми у вольбахии. Эти штаммы принадлежат к кладе Spiroplasma poulsonii и могут оказывать значительное влияние на жизнеспособность хозяина. Штамм S. poulsonii дрозофилы neotestacea защищает своего хозяина от паразитических нематод. Это взаимодействие является примером защитного симбиоза, где приспособленность симбионта тесно связана с приспособленностью хозяина. S. poulsonii дрозофилы neotestacea также защищает свою мушиную хозяйку от заражения паразитическими осами. Механизм, посредством которого S. poulsonii атакует нематод и паразитических ос, основан на наличии токсинов, называемых рибосомно-инактивирующими белками (РИБ), аналогичных сарцину или рицину. Эти токсины депуринируют консервативный адениновый участок в 28S рибосомальной РНК эукариот, называемый петлей сарцин-рицин, путем расщепления N-гликозидной связи между основой рРНК и аденином. Штамм S. poulsonii дрозофилы melanogaster также может атаковать паразитоидных ос, но не считается преимущественно оборонительным симбионтом. Это связано с тем, что спироплазма D. melanogaster (обозначаемая как MSRO) убивает яйца D. melanogaster, оплодотворенные сперматозоидами, несущими Y-хромосому. Этот способ репродуктивной манипуляции выгоден симбионту, поскольку самка мухи имеет более высокую репродуктивную продуктивность, чем самцы. Генетическая основа этого уничтожения самцов была установлена в 2018 году, что разрешило многолетнюю загадку о том, как бактерии нацеливались на клетки, специфичные для самцов. В интервью Институту глобального здоровья доктор Тошиюки Харумото заявил, что это открытие является первым примером бактериального эффекторного белка, влияющего на клеточные механизмы хозяина специфическим образом, и первым идентифицированным эндосимбионтным фактором, объясняющим причину уничтожения самцов. Таким образом, это должно оказать значительное влияние на области симбиоза, определения пола и эволюции. Помимо дрозофилы, спироплазмы клад ixodetis, apis, chrysopicola, citri, mirum и poulsonii встречаются у многих насекомых и членистоногих, включая клещей, пауков, пчел, муравьев, жуков и бабочек. Уничтожение самцов также обнаружено у спироплазмы божьей коровки Harmonia axyridis и тигровой бабочки. У тигровой бабочки последствия привели к видообразованию.

Many Spiroplasma strains are vertically transmitted endosymbionts of Drosophila species, with a variety of host altering mechanisms similar to Wolbachia. These strains are from the Spiroplasma poulsonii clade, and can have important effects on host fitness. The S. poulsonii strain of Drosophila neotestacea protects its host against parasitic nematodes. This interaction is an example of defensive symbiosis, where the fitness of the symbiont is intricately tied to the fitness of the host. The D. neotestacea S. poulsonii also defends its fly host from infestation by parasitic wasps. The mechanism through which S. poulsonii attacks nematodes and parasitic wasps relies on the presence of toxins called ribosome inactivating proteins (RIPs), similar to Sarcin or Ricin. These toxins depurinate a conserved adenine site in eukaryotic 28s ribosomal RNA called the Sarcin Ricin loop by cleaving the N glycosidic bond between the rRNA backbone and the adenine. The S. poulsonii strain of Drosophila melanogaster can also attack parasitoid wasps, but is not regarded as a primarily defensive symbiont. This is because this D. melanogaster Spiroplasma (called MSRO) kills D. melanogaster eggs fertilized by Y bearing sperm. This mode of reproductive manipulation benefits the symbiont as the female fly has a greater reproductive output than males. The genetic basis of this male killing was discovered in 2018, solving a decades old mystery of how the bacteria targeted male specific cells. In an interview with the Global Health Institute, Dr. Toshiyuki Harumoto said this discovery is the first example of a bacterial effector protein that affects host cellular machinery in a sex specific manner, and the first endosymbiont factor identified to explain the cause of male killing. Thus it should have a big impact on the fields of symbiosis, sex determination, and evolution. Beyond Drosophila, Spiroplasma of the ixodetis, apis, chrysopicola, citri, mirum, and poulsonii clades are found in many insects and arthropods, including ticks, spiders, bees, ants, beetles, and butterflies. Male killing is also found in the Spiroplasma of the ladybug Harmonia axyridis and the plain tiger butterfly. In the plain tiger butterfly, the consequences have led to speciation.

Болезни растений

Спироплазма цитри является возбудителем болезни Citrus stubborn – заболевания растений, поражающего виды рода Citrus. Она заражает флоэму пораженного растения, вызывая деформацию плодов. Spiroplasma kunkelii также известна как Spiroplasma, вызывающая болезнь кукурузы (Corn stunt disease) – заболевание кукурузы и других злаков, приводящее к угнетению роста растений. Spiroplasma kunkelii представляет собой серьезный экономический риск, поскольку производство кукурузы в Соединенных Штатах оценивается более чем в 50 миллиардов долларов. И Spiroplasma citri, и Spiroplasma kunkelii передаются цикадками-листовертками.