Spiroplasma бактерияларының сипаттамасы және ролі

Кіріспе

Бактериялар туысы

Спироплазма – Mollicutes туысына жататын, жасуша қабырғасы жоқ кішкентай бактериялар тобы. Спироплазма басқа Mollicutes бактериялары сияқты қарапайым метаболизмге, паразиттік тіршілік салтына, жұмыртқа пішінді колония морфологиясына және кішкентай геномға ие, бірақ Mycoplasma-дан өзгеше, ерекше спиральді пішінге ие. Оның пішіні спираль тәрізді және бұрғылау қозғалысымен қозғалады. Көптеген спироплазмалар жәндіктердің ішегінде немесе гемолимфасында табылса, олар мезбеннің көбеюін реттеуге немесе эндосимбионттар ретінде мезбенді қорғауға қабілетті. Спироплазмалар өсімдіктердің флоэмасында ауру тудыратын агенттер болып табылады. Спироплазмалар – бай ортада өсірілуді қажет ететін сезімтал организмдер. Әдетте олар 30 °C-да жақсы өседі, бірақ 37 °C-да өспейді. Кейбір түрлері, атап айтқанда Spiroplasma mirum, 37 °C (адам дене температурасы) жағдайында жақсы өседі және емізуші тышқандарда катаракта мен неврологиялық зақымдануға себеп болады. Спироплазмалардың ең көп зерттелген түрлері – репродуктивті манипулятор және қорғаныш инсект симбионты спироплазма пульсони, цитрус өжөр ауруының қоздырғышы спироплазма цитри және жүгерінің тоқтап өсу ауруының қоздырғышы спироплазма кункели.

Адамға патогенділік

Спироплазмалардың жұқпалы губка тәрізді энцефалопатиялардың (ЖГТЭ) этиологиясындағы рөліне қатысты даулы дәлелдер бар, бұл негізінен Фрэнк Бастианның жұмысына байланысты, олар төменде баяндалған. Басқа зерттеушілер бұл жұмысты қайталай алмады, ал ЖГТЭ үшін приондық модель кеңінен қабылданды. 2006 жылғы зерттеу ең жақсы шағын жануарлардың скрейпи моделінде (хамстерлерде) спироплазмалардың рөлін жоққа шығарғандай көрінеді. Бастиан және авторлар тобы (2007) бұл сынға спироплазманың бір түрін скрейпимен зарарланған тіндерден оқшаулап, жасушасыз ортада өсіріп, оның қайтарушы жануарларда жұқпалы екенін көрсету арқылы жауап берді.

Жәндіктердің симбиозы

Көптеген Spiroplasma штаммдары – Drosophila түрлерінің тік жолмен берілетін эндосимбионттары, олардың әсер ету механизмі Wolbachia-ға ұқсас. Бұл штаммдар Spiroplasma poulsonii кладынан шыққан және қожайынның өміршеңдігіне маңызды әсер ете алады. Drosophila neotestacea-ның S. poulsonii штаммы қожайынды паразиттік нематодалардан қорғайды. Бұл өзара әрекеттесу – қорғаныс симбиозының мысалы, онда симбионттың өміршеңдігі қожайынның өміршеңдігімен тығыз байланысты. D. neotestacea S. poulsonii өз қоныстанушы ұшқышын паразиттік масалардан да қорғайды. S. poulsonii нематодалар мен паразиттік масаларды шабуылдайтын механизм, Sarcin немесе Ricin сияқты рибосоманы инактивациялайтын ақуыздар (RIP) деп аталатын токсиндердің болуымен байланысты. Бұл токсиндер эукариоттық 28s рибосомалық РНК-дағы сақталған аденин орнын, атап айтқанда, рРНК тізбегі мен аденин арасындағы N-гликозидтік байланысты кесіп, Sarcin-Ricin циклын тазартады. Drosophila melanogaster-дің S. poulsonii штаммы паразиттік масаларға да шабуыл жасай алады, бірақ ол негізінен қорғаныс симбионты ретінде қарастырылмайды. Себебі бұл D. melanogaster Spiroplasma (MSRO деп аталады) Y-хромосомасы бар спермамен ұрықтанған D. melanogaster жұмыртқаларын өлтіреді. Бұл репродуктивтік манипуляция симбионтқа пайдалы, өйткені аналық ұшқыштар еркектерге қарағанда жоғары репродуктивтік потенциалға ие. Бұл еркектерді өлтірудің генетикалық негізі 2018 жылы ашылды, бұл бактериялардың еркек жасушаларын қалай нысанаға алғаны туралы ондаған жылдар бойы сақталған құпияны шешті. Global Health Institute-қа берген сұхбатында доктор Тошиюки Харумото бұл жаңалықтың бактериялық эффекторлық ақуыздың алғашқы мысалы екенін, ол хост клеткалық механизмдеріне жынысқа қатысты ерекшелікпен әсер ететінін және еркектерді өлтірудің себебін түсіндіретін алғашқы эндосимбионт факторы екенін айтты. Осылайша, бұл симбиоз, жыныс анықталуы және эволюция салаларына үлкен әсер етуі керек. Drosophila-дан басқа, ixodetis, apis, chrysopicola, citri, mirum және poulsonii кладтарына жататын Spiroplasma көптеген жәндіктер мен буынтұқымдыларда кездеседі, оның ішінде кенелерде, өрмекшілерде, араларда, құмырсқаларда, қоңыздарда және көбелектерде. Еркектерді өлтіру Harmonia axyridis және жазық жолбарыс көбелегінің Spiroplasma-сында да кездеседі. Жазық жолбарыс көбелегінде бұл салдар түрленуге әкелді.

Many Spiroplasma strains are vertically transmitted endosymbionts of Drosophila species, with a variety of host altering mechanisms similar to Wolbachia. These strains are from the Spiroplasma poulsonii clade, and can have important effects on host fitness. The S. poulsonii strain of Drosophila neotestacea protects its host against parasitic nematodes. This interaction is an example of defensive symbiosis, where the fitness of the symbiont is intricately tied to the fitness of the host. The D. neotestacea S. poulsonii also defends its fly host from infestation by parasitic wasps. The mechanism through which S. poulsonii attacks nematodes and parasitic wasps relies on the presence of toxins called ribosome inactivating proteins (RIPs), similar to Sarcin or Ricin. These toxins depurinate a conserved adenine site in eukaryotic 28s ribosomal RNA called the Sarcin Ricin loop by cleaving the N glycosidic bond between the rRNA backbone and the adenine. The S. poulsonii strain of Drosophila melanogaster can also attack parasitoid wasps, but is not regarded as a primarily defensive symbiont. This is because this D. melanogaster Spiroplasma (called MSRO) kills D. melanogaster eggs fertilized by Y bearing sperm. This mode of reproductive manipulation benefits the symbiont as the female fly has a greater reproductive output than males. The genetic basis of this male killing was discovered in 2018, solving a decades old mystery of how the bacteria targeted male specific cells. In an interview with the Global Health Institute, Dr. Toshiyuki Harumoto said this discovery is the first example of a bacterial effector protein that affects host cellular machinery in a sex specific manner, and the first endosymbiont factor identified to explain the cause of male killing. Thus it should have a big impact on the fields of symbiosis, sex determination, and evolution. Beyond Drosophila, Spiroplasma of the ixodetis, apis, chrysopicola, citri, mirum, and poulsonii clades are found in many insects and arthropods, including ticks, spiders, bees, ants, beetles, and butterflies. Male killing is also found in the Spiroplasma of the ladybug Harmonia axyridis and the plain tiger butterfly. In the plain tiger butterfly, the consequences have led to speciation.

Өсімдік аурулары

Spiroplasma citri - цитрус тұқымдасына жататын өсімдіктерде кездесетін цитрус қатты ауруының (Citrus stubborn disease) қоздырғышы. Ол зақымдалған өсімдіктің флоэмасын жұқтырып, жемістердің пішінінің бұзылуына себеп болады. Spiroplasma kunkelii сондай-ақ жүгерінің тоқтап қалу спироплазмасы (Corn Stunt Spiroplasma) деп те аталады, өйткені ол жүгерінің тоқтап қалу ауруының (Corn stunt disease), жүгері және басқа да шөптердің өсуін тежейтін аурудың қоздырғышы болып табылады. Spiroplasma kunkelii үлкен экономикалық тәуекел құрайды, себебі АҚШ-та жүгері өндірісінің құны 50 миллиард доллардан асады. Spiroplasma citri және Spiroplasma kunkelii екеуі де жапырақ секіргіштер (leafhoppers) арқылы таралады.